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The "Cambrian substrate revolution"[1] or "Agronomic revolution",[2] evidenced in trace fossils, is a sudden diversification of animal burrowing during the early Cambrian period.
Before this "widening of the behavioural repertoire",[3]bottom-dwelling animals mainly grazed on the microbial mats that lined the surface of the substrate, crawling above (like how freshwater snails still do) or burrowing just below them. These microbial mats created a barrier between the water and the sediment underneath, which was less water-logged than modern sea-floors, and almost completely anoxic (lacking in oxygen). As a result, the substrate was inhabited by sulfate-reducing bacteria, whose emissions of hydrogen sulfide (H2S) made the substrate toxic to most other organisms.[4]
Around the start of the Cambrian, organisms began to burrow vertically, forming a great diversity of different fossilisable burrow forms and traces as they penetrated the sediment for protection or to feed.[5] These burrowing animals broke down and weakened the microbial mats, thus allowing water and oxygen to penetrate a considerable distance below the surface. This restricted the sulfate-reducing bacteria and their H2S emissions to the deeper layers, making the upper layers of the sea-floor habitable for a much wider range of organisms. The upper level of the sea-floor became wetter and softer as it was constantly churned up by burrowers.[1]
エディアカラ紀の海底を覆っていた微生物マットの上やその直下を移動していた生物の痕跡は、約5億6500万年前のエディアカラ紀から保存されている。エディアカラ紀の唯一の巣穴は水平で、表面上または表面のすぐ下にあり、表面上で餌を食べていたが捕食者から身を隠すために穴を掘った動物によって作られた。[ 6 ]これらの巣穴が生物起源（生物によって作られた）であれば、頭部を持つ移動可能な生物の存在を意味し、それはおそらく左右対称の動物（左右対称の動物）であっただろう。[ 7 ] 11億年前まで遡ると思われる「巣穴」は、微生物マットの下側で餌を食べていた動物によって作られた可能性があり、微生物マットは化学的に不快な海から動物を守っていたと考えられる。[ 8 ] しかし、それらの幅が不均一で先端が細くなっていることから、生物によって作られたとは考えにくく、[ 9 ]原著者は、破裂した気泡のメニスカスが観察した痕跡を作った可能性が高いと示唆している。[ 10 ] これまでに発見されたエディアカラ紀の巣穴は単純な行動を示唆しており、カンブリア紀初期から一般的だった複雑で効率的な摂食痕跡は存在しない。
カンブリア紀以前の単純な水平痕跡は、大型の単細胞生物によって作られた可能性があり、今日では原生生物が同等の痕跡を作っている。[ 11 ]
カンブリア紀の始まり[ 12 ]（約5億3880 万年前）[ 13 ]から、ディプロクラテリオンやスコリトスなどのよく知られた垂直の巣穴や、クルジアナやルソフィカスなどの節足動物に起因するとされる痕跡など、多くの新しいタイプの痕跡が初めて出現しました。垂直の巣穴は、蠕虫のような動物が新しい行動、そしておそらく新しい身体能力を獲得したことを示しています。カンブリア紀の痕跡化石の中には、それらを作った生物が硬い（必ずしも鉱物化しているわけではない）外骨格を持っていたことを示すものもあります。[ 14 ]
堆積物に酸素を供給する掘削（バイオ灌漑）と、単に堆積物の粒子を移動させる掘削（バイオミキシング）を区別することが重要です。後者は、有機物を嫌気呼吸される深さまで運ぶことで、堆積物中の利用可能な酸素量を実際に減少させる可能性があります。生痕多様性の観点から見ると、バイオ灌漑の発生頻度がテレンヌービアン期に相対的に高くなるとしても、エディアカラ紀とカンブリア紀の境界の両側で、これら2つのモード（主にバイオミキシング）の割合は同じです。[ 15 ]
多くの生物は、他の穴掘り生物や有機物といった形で食物を得るために穴を掘ります。プランクトン生物の残骸は海底に沈み、栄養源となります。これらの有機物が堆積物に混ざると、生物はそれを餌とすることができます。しかし、カンブリア紀以前はプランクトンが小さすぎて沈まなかったため、海底に有機炭素が供給されなかった可能性があります。[ 16 ] しかし、生物が堆積物自体を餌としたのはカンブリア紀以降であるようです。[ 17 ]
基質の中に生息する利点としては、潮流によって流されるのを防げることが挙げられる。
生物は捕食を避けるために穴を掘ることもある。 捕食行動は10億年以上前に初めて現れたが、大型生物に対する捕食が重要になったのはカンブリア紀の始まりの少し前だったようだ。先カンブリア時代の巣穴は、巣穴を掘った動物が地表で餌を食べていたため、保護機能を果たしていた。巣穴は、他の生物が鉱物化した骨格を形成し始めたのと同時期に進化していた。[ 6 ]
微生物マットは毛布のように覆い、下層の堆積物を上層の海水から遮断した。そのため、堆積物は無酸素状態となり、硫化水素（H₂S）が豊富に存在した。堆積物を生物が生息可能な状態にするには、間隙水と酸素を含んだ海水との自由な交換が不可欠であった。この交換は微小動物の働きによって可能になった。小さすぎて自分で巣穴を作ることができないこれらのメイオファウナは、微生物マットの砂粒間の隙間に生息していた。これらのメイオファウナの生物擾乱（砂粒を剥がし、抵抗力のあるバイオマットを乱す動き）によってマットが破壊され、上下の水や化学物質が混ざり合うようになった。[ 5 ]
カンブリア紀の基質革命は、カンブリア紀の大部分において、場所によって異なる速度で進行した、長く不均一なプロセスであった。[ 18 ]
農業革命後、エディアカラ紀の海底を覆っていた微生物マットは、次第に限られた環境範囲にしか生息できなくなっていった。
最初の穴掘り生物はおそらく微生物マットを餌にしながら、その下に潜って身を守っていたと考えられます。この穴掘りが、彼らが餌としていたマットの崩壊につながりました。[ 6 ]
革命以前は、底生生物は4つのカテゴリーに分類されていました。[ 1 ]
「マット下採掘者」はカンブリア紀中期までに絶滅したようである。[ 5 ]「マット被覆者」と「マット付着者」は絶滅したか、柔らかい基質または硬い基質に特化した、より安全な固定方法を発達させた。「マット掻き取り者」は岩石基質と深海に限定され、そこでは彼らとマットの両方が生存できた。[ 1 ]
初期の固着性棘皮動物は、ほとんどが「マットに張り付く」タイプでした。ヘリコプラコイド類は新しい環境に適応できずに絶滅しました。エドリオアステロイド類とエオクリノイド類は、硬い基質に付着するための付着器と、穴を掘る動物が緩い海底でかき混ぜるほとんどの堆積物の上に摂食器官を持ち上げるための柄を発達させることで生き残りました。移動性の棘皮動物（スタイロフォラ類、ホモステレ類、ホモイオステレ類、クテノシスト類）は、基質革命の影響をほとんど受けませんでした。[ 1 ]
初期の軟体動物は微生物マットを摂食していたようで、摂食する軟体動物も微生物マットが生存できる領域に限定されていたと推測するのは自然なことです。単板類（「単板」）軟体動物の既知の最古の化石はカンブリア紀前期のもので、微生物マットを摂食していました。現代の単板類のほとんどは深海の軟らかい基質に生息していますが、1属は大陸棚の縁の硬い基質に生息しています。残念ながら、多板類（複数の殻板を持つ軟体動物）の既知の最古の化石はカンブリア紀後期のもので、基質革命によって海洋環境が大きく変化しました。多板類はストロマトライト（ある種の微生物マット群体によって作られたずんぐりとした柱）とともに発見されるため、多板類は微生物マットを摂食していたと考えられています。現代の多板類は主に岩礁海岸のマット状の藻類を摂食するが、一部は深海に生息している。[ 1 ]一般的に現存する軟体動物の中で最も原始的と考えられている無板類（殻のない軟体動物）の化石は発見されていない。深海の海底に潜り込んで微生物やデトリタスを摂食するものもいれば、サンゴ礁に生息してサンゴのポリプを食べるものもいる。[ 19 ]
革命によって、バージェス頁岩のような極めて保存状態の良い化石層やラガーシュテッテンの出現を可能にしていた条件が終焉を迎えた。[ 5 ]死骸の直接的な消費は、堆積物の化学組成、多孔性、微生物の変化に比べると、化石化の減少には比較的影響が小さく、軟組織の鉱化に必要な化学勾配の発達を困難にした。[ 20 ] 微生物マットと同様に、この化石化様式を生み出すことができる環境は、穴を掘る生物が足場を確立できない、より過酷で深い場所にますます限定されるようになった。時間の経過とともに、穴掘りの範囲が十分に拡大し、この保存様式を事実上不可能にした。[ 20 ]このような性質を持つ ポストカンブリア紀のラガーシュテッテンは、通常、非常に珍しい環境で発見される。
穴掘りの増加は、複雑な生物の存在を確固たる証拠として示すため、さらに重要な意味を持つ。また、穴は体化石よりもはるかに容易に保存されるため、痕跡化石の欠如は、大型で移動可能な底生生物が実際に存在しなかったことを示唆するために用いられてきた。これは、古生物学者のカンブリア紀初期の理解を深め、カンブリア爆発が真の多様化であり、保存上のアーティファクトではないことを示す追加的な証拠を提供する。たとえその時期が農耕革命と直接一致しなかったとしても。[ 5 ]
穴掘りの出現は生態系にとって非常に根本的な変化であり、複雑な巣穴を持つトレプティクヌス・ペドゥムの出現はカンブリア紀の基底を示すものとして用いられている。[ 12 ]
生物擾乱のレベルが上昇したことで、火山や河川流出によって海洋系に安定的に供給される硫黄は、より容易に酸化されるようになった。硫黄は急速に埋没して還元型（硫化物）のままになるのではなく、穴を掘る生物によって酸素に継続的にさらされ、硫酸塩に酸化されるようになった。この活動は、カンブリア紀の基底付近で観察された硫酸塩濃度の急激な上昇を説明すると考えられている。これは、δ 34 S同位体トレーサーを使用することと、硫酸塩鉱物である石膏の存在量を定量化することの両方によって、地球化学的記録に記録することができる。[ 21 ]
Callow, RHT; Brasier, MD (2009). 「新原生代珪砕屑岩環境における微生物マットの驚くべき保存状態：エディアカラ紀のタフォノミーモデルへの示唆」Earth-Science Reviews . 96 (3): 207– 219. Bibcode : 2009ESRv...96..207C . CiteSeerX 10.1.1.426.2250 . doi : 10.1016/j.earscirev.2009.07.002 .