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限界価値定理（MVT）は、資源（多くの場合、食物）が資源のない領域によって隔てられた離散的なパッチに存在するシステムにおいて、最適に採餌する個体の行動を記述する最適性モデルです。資源のない空間が存在するため、動物はパッチ間を移動するのに時間を費やす必要があります。MVTは、生物が収穫逓減に直面する他の状況にも適用できます。
MVTは1976年にエリック・チャーノフによって初めて提唱されました。彼の最初の定式化では、「捕食者は、そのパッチにおける限界捕獲率がその生息地の平均捕獲率まで低下したときに、現在いるパッチを離れるべきである」とされています。[ 1 ]
ほとんどの動物はエネルギー需要を満たすために食物を探し回らなければならないが、そうすることはエネルギー的にコストがかかる。自然選択による進化の結果、動物はエネルギーの獲得と消費のバランスをとるために最も経済的で効率的な戦略を利用するようになったと考えられている。限界価値定理は、資源、ひいては収益率が時間とともに減少するシステムにおいて、単位時間あたりの利益を最大化する戦略を記述する最適性モデルである。[ 2 ]このモデルは利益とコストを比較検討し、放棄時間と放棄密度を予測するために使用される。放棄時間（GUT）は、動物が最後に摂食してからパッチを離れるまでの時間間隔である。放棄密度（GUD）は、動物が他の食物パッチに移動することを選択するパッチ内の食物密度である。
動物が食料源が点在する環境で採餌する場合、MVT（最小移動時間）を用いることで、個体が特定のパッチを探すのにどれくらいの時間を費やしてから新しいパッチへ移動するかを予測できる。一般的に、(1)パッチ間の距離が離れている場合、または(2)現在のパッチの資源が乏しい場合、個体はより長くその場にとどまる。どちらの場合も、移動コストと採餌による利益の比率が高くなる。
動物はパッチ状の生態系で採餌する際、資源摂取量、移動時間、採餌時間のバランスを取ります。右のグラフの実線で示されているように、パッチ内の資源摂取量は時間とともに減少します。この曲線は、資源摂取量が最初は非常に速いものの、資源が枯渇するにつれて遅くなるため、このようなパターンに従います。移動時間は、左端の垂直点線からy軸までの距離で示されます。最適な採餌時間は、x軸上のこの点を資源摂取量の曲線に接線で結ぶことでモデル化されます。そうすることで、資源摂取量と採餌および移動に費やす時間の比率が最大化されます。
負荷曲線の両極端では、動物はわずかな報酬のために移動に時間をかけすぎたり、特定の場所で効果的な負荷を得るために長時間探索しすぎたりする。MVTは、これらの両極端の中間にある最適な状態を特定する。
MVTの一般的な例として、人間によるリンゴ摘みが挙げられます。新しいリンゴの木に初めて到着したときは、1分あたりに摘めるリンゴの数は多いですが、低い位置にあるリンゴがなくなると、その数は急速に減少します。各木から摘むリンゴの数が少なすぎる戦略や、各木からリンゴがなくなるまで摘み続ける戦略は、それぞれ木の間を移動したり、見つけにくい最後の数個のリンゴを摘むのに時間がかかったりするため、最適とは言えません。したがって、各木でリンゴを摘むのに費やす最適な時間は、これら2つの戦略の中間値であり、MVTを用いて定量的に求めることができます。
シジュウカラはヨーロッパ、北アフリカ、アジア全域に生息する鳥類の一種です。シジュウカラは「パッチ状」の環境で採餌することが知られており、その行動はMVTを含む最適な採餌モデルでモデル化できることが研究で示されています。1977年のRA Cowieの研究[ 3 ]では、鳥に餌を与えず、2つの異なる環境（パッチ間の距離のみが異なる）でパッチを採餌させました。予測どおり、どちらの場合も、環境に関係なく、パッチが遠いか、より多くの利益をもたらす場合、鳥は1つのエリアでより多くの時間を過ごしました。Naef-Daenzer（1999）による同様の実験[ 4 ]では、シジュウカラの採餌効率はランダム採餌よりも30%優れていることが示されました。これは、MVTの予測どおり、シジュウカラが資源が豊富なエリアでより多くの時間を過ごしていたためです。このデータは、シジュウカラの採餌行動を予測する際にMVTを使用することを支持しています。
実験的証拠は、鳴き声を上げる毛深いアルマジロとモルモットが採餌時にMVTに質的に従うことを示している。 [ 5 ]研究者らは、パッチの質が一定の条件下で各動物について1つずつ、パッチの質が変化する条件下でモルモットについて1つ、という複数の並行実験を行った。質的な採餌傾向はどちらの場合もMVTに従うことが示されたが、定量的分析では、各パッチが予想以上に利用されていることが示された。
MVTは、動物だけでなく植物の採餌行動のモデル化にも使用できます。植物は、採餌器官である根を、資源濃度が高い領域に優先的に配置することが示されています。MVTは、動物が資源の質が高いパッチでより長く採餌すると予測していることを思い出してください。植物は、栄養分と資源が豊富な土壌の層/領域で根のバイオマスを増加させ、質の低い土壌の領域への根の成長を減少させます。したがって、植物はMVTと一致する方法で、資源の豊富さに応じて土壌のパッチに根を伸ばします。[ 6 ]さらに、植物の根は、質の低い土壌のパッチを、質の高い土壌のパッチよりも速く成長します。これは、採餌動物が質の低い領域で過ごす時間が、質の高い領域で過ごす時間が短いと予測されるのと同様です。
MVTは、動物が収穫逓減を経験する採餌以外の状況にも適用できます。たとえば、キイロフンバエの交尾時間を考えてみましょう。フンバエの交尾システムでは、オスは新鮮な牛の糞に集まり、メスが小さなグループで卵を産みに来るのを待ちます。オスは、到着したメスと交尾する機会を得るために互いに競争しなければなりません。時には、あるオスが別のオスをメスから追い出し、交尾の途中でメスと交尾を代わることもあります。この場合、2番目のオスが卵の約80%を受精させます。[ 7 ]したがって、オスはメスと交尾した後、他のオスがメスと交尾して自分の精子を奪う機会を与えないように、メスを守ります。メスが卵を産んだ後、オスは再び交尾できるようになる前に、別のメスを探すのに時間を費やさなければなりません。
そこで問題となるのは、フンバエが雌1匹と交尾するのにどれくらいの時間をかけるべきかということである。一方では、雄のフンバエが交尾する時間が長ければ長いほど、受精できる卵の数が増える。しかし、交尾時間が長くなると雄は別の雌を見つける機会を失うため、交尾時間を長くすることによるメリットはすぐに減少する。MVTは、最適な交尾時間は卵の約80%を受精させるのに十分な長さであると予測している。この時間を超えると、得られる利益ははるかに小さくなり、別の交尾相手を逃す価値はない。[ 7 ]この予測された交尾時間の値である40分は、観察された平均値である36分に非常に近い。
糞バエでは、交尾時間と別の配偶者を探す時間の観察値は体重によって変化します。体重の重いオスは、探索時間と交尾時間が短くなります。これらの探索時間の短縮は、体重の増加に伴う移動コストの増加によるものと考えられます。交尾時間の短縮は、体重の重いオスの方が交尾中のメスをうまく乗っ取ることができることを反映していると考えられます。さらに、研究者たちは「パッチの質」、つまりさまざまな牛糞にやってくるメスの質も考慮に入れています。研究によると、オスはより多くの卵を持ち、生殖器の大きさが大きい大きなメスとより長く交尾します。したがって、オスは適応度を最大化するために交尾時間を変えますが、これはメスの形態によって課せられた選択に反応したものです。これらの変動があっても、オスの糞バエはMVTによって予測されるように、体の大きさに対してほぼ最適な交尾時間を示します。[ 8 ]
上記の例のように、多くの研究は限界価値定理によって生成された予測に対する良好な定性的裏付けを示しています。しかし、より定量的な研究の中には、MVTの予測があまり成功しておらず、観測値が予測から大きく乖離しているものもあります。これらの乖離の提案されている説明の1つは、報酬率を客観的に測定することが難しいということです。たとえば、予測不可能な環境にいる動物はサンプリングに余分な時間を費やす必要があるため、研究者が採餌時間を決定することが難しくなります。[ 9 ]
この不正確さに加えて、一部の研究者は、このモデルには根本的な何かが欠けていると提唱している。つまり、動物はおそらく、捕食リスクに対処したり、交尾の機会を探したりするなど、採餌以外にも多くのことを行っている。[ 9 ]自然選択は、種の進化に影響を与える唯一の力ではない。たとえば、性的選択は採餌行動を変化させ、MVTとの整合性を低下させる可能性がある。これらの研究者は、限界価値定理は出発点ではあるが、採餌とパッチ利用のモデルとテストには複雑さとニュアンスを組み込む必要があると指摘している。
採餌行動の予測においてMVTの代わりに用いられてきたもう1つのモデルは、状態依存行動モデルである。状態依存モデルはMVTの一般化と見なされてきたが、[ 10 ]特定の条件下で予測を検証するため、MVTのような広く適用可能な予測を生成する可能性は低い。これらのモデルの予測は厳密な条件下で検証する必要があるが、MVTのようなより広範なモデルからは得られない貴重な洞察を提供する可能性がある。[ 9 ]