クモバチ

クモバチ 時間範囲:イプレシアン-最近 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
西オーストラリアのポンピリドが大きなハンタースパイダーを捕獲
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	ハチ目
スーパーファミリー:	ポンピロイド科
家族：	ポンピリダエ ラトレイユ、1804
亜科
テキストを参照

Pompilidae科のスズメバチは、一般にクモバチ、クモ狩りバチ、^[1]またはPompilid スズメバチと呼ばれます。^[2]この科は世界中に分布しており、6 つの亜科に約 5,000 種が存在します。^[3]ほぼすべての種が単独で生活し (集団で営巣する Ageniellini 属の一部を除く^{[4] )、ほとんどが獲物を捕らえて麻痺させますが、} Ceropalinae亜科の種は他の Pompilid 属の盗み寄生者、または生きているクモの外部寄生者です。^[5]

南米では、この種は口語的にマラブンタまたはマリンボンドと呼ばれることがあるが、これらの名前は一般に非常に大きな刺すハチすべてに適用される。さらに、ベネズエラとコロンビアの一部では、この種はマタカバジョス、つまり「馬殺し」と呼ばれ、ブラジルでは、一般的なマリンボンドの種類の特定のより大きくて明るい種は、フェチャゴエラ/セラゴエラ、つまり「喉のロッカー」と呼ばれることがある。

他の強力な飛行生物と同様に、ハチ科のハチは効率的な飛行のために胸部が改良されている。中胸部は前胸部と中胸部にしっかりと癒合している。さらに、ハチ科とスズメバチ科では前胸部が最も発達しているが、これはこれらの科のハチが前脚を使って穴を掘るためである。^[6]

ポンピリド科の動物は、典型的には長くてとげのある脚を持ち、後大腿骨は腹部の先端を超えるほど長いことが多い。後脚の脛骨の末端には通常、目立つとげがある。腹部の最初の 2 つの節は狭く、体が細身に見える。ポンピリド科の動物の体は通常暗い色 (黒または青、金属的な反射があることもある) だが、明るい色の種も多数存在する。横から見ると、前胸背板は長方形で、翼の基部近くの胸板まで伸びている。ほとんどの種は長翅型 (長い翼を持つ) だが、短翅型 (短い翼を持つ) や翅のない種もいくつか知られている。^[3]

クモバチは、（ほとんどの種で）中胸骨（中胸骨小板、脚が結合する点より上の胸部中部節の側面にある領域）を二分する横溝があることで、他のスズメバチ類のバチと最もよく区別される。触角は雌で10個、雄で11個の鞭小節を持つ。ほとんどのハチバチ科の眼の内側の縁はまっすぐである。後翅には明瞭な鎖葉はないが、明瞭な頬葉がある。後脚には、細い毛の房または列のある脛骨距がある。脚は長くて細く、脛骨（後脛骨）の先端は腹部（後肢）の先端を超えて伸びるほど長い。性的二形は顕著ではないが、雌は雄よりも大きいことが多い。色彩と翅の外観は多くの種間で大きく異なる。一般的な色彩は警戒色（捕食者を警戒する色）で、通常は黒を基調とし、オレンジ、赤、黄色、白の模様が付いていることが多い。^[5] 幼虫は身体検査によっても識別できる。

Pompilidae は過去に 4 つまたは 6 つの亜科に分けられてきました。しかし、Pitts、Wasbauer、Von Dohlen (2005) は、Notocyphinae が Pompilinae 内、Epipompilinae が Ctenocerinae 内に含まれていることを発見しました。これにより、4 つの亜科が単系統分岐群となり、Ceropalinae が最も基底​​的な亜科で、Pepsinae はより派生した Ctenocerinae および Pompilinae の姉妹分岐群となりました。^[3] Waichert ら (2015) は、Notocyphinae を亜科として復活させ、Pompilidae 内に 5 つの亜科が存在するようにしました。この分類では、Ctenocerinae が基底グループであることが判明しました。Pepsinae と Notocyphinae は姉妹分類群であり、Pepsinae と Pompilinae も同様です。彼らはEpipompilus属をペプシナ科に分類した。^[7]

Waichertらによると、サブファミリーは以下の通りである: ^[7]

• セロパリナ科には、セロパレス属とイレナンゲルス属の 2 つの属が含まれます。
• ノトキフィン亜科には、ノトキフス属のみが含まれており、新北区と新熱帯区の両方に分布している。
• クモ類には26属^{[8] [9]}があり、そのうち2属は新熱帯地域に、4属はオーストラリアに、11属はアフリカに分布している。
• ペプシナ科は84属を含む多様な亜科であり、^[8]南極を除く世界中に分布している。
• ポンピリナエ科は107属を含む多様な亜科であり、^[8]南極を除く世界中に分布している。

現在知られている最古の化石は、米国ワシントン州の前期始新世（イップシアン）クロンダイク山層から発見された不確定な化石です。 ^[10]他の化石種は、ドミニカとバルト海の琥珀、フロリサント層、ドイツ、フランス、スペインのさまざまな産地から知られています。^{[11]中期白亜紀のビルマの} 琥珀から発見されたブリオポンピルスは、当初この科に属すると考えられていましたが、その後、独自の科であるブリオポンピルス科に分類されました。^[12]

アキュレアタ科の他の多くの科とは異なり、この科のスズメバチは基本的にすべて単独性（一匹のメスが巣を作る）である。^[13]

成虫のポンピリド科は花の蜜を食べる昆虫で、さまざまな植物を食べます。属や種によって異なりますが、ポンピリド科は幼虫の餌としてさまざまなクモを捕らえます。タランチュラ、コモリグモ科(Lycosidae)、ハエトリグモ科(Sparassidae)、ハエトリグモ科(Salticidae)、ヒヒグモ科(Harpactirinae) など、ほぼすべての自由生活性のクモ科が含まれますが、どのポンピリド科も限られた種類のクモのみを攻撃する傾向があります。

メスのスズメバチは地面や植物でクモを探し、見つけると刺してクモを麻痺させます。狙われたクモはスズメバチを殺すことができません。スズメバチは飛んで行けば届く距離にあるため、クモは逃げるために必死に抵抗するのがせいぜいです。^[14] タランチュラホーク（ペプシニ）は、成虫のタランチュラが巣穴の近くにいるときや巣穴の中にいるときは攻撃しません。その代わり、スズメバチは交尾相手となるメスを探して巣穴を出た成虫のオスを見つけ出します。開けた場所では、スズメバチはまず羽を使ってタランチュラの上空を風で叩き、タランチュラを大型の鳥に狙われていると騙します。するとタランチュラは小さく目立たないように丸まって反応し、スズメバチの攻撃に対して無防備になります。しかし、ブラジルの徘徊性クモ（Phoneutria）とその捕食者の間には異なる相互作用の力学があり、クモは狩猟蜂を倒すことに成功することが多い。^{[引用が必要]}

クモが麻痺すると、メスのタランチュラは巣穴を掘るか、すでに作られた巣穴までクモを飛ぶか引きずります。^[15]獲物の体が大きいため、タランチュラは攻撃場所の近くに巣穴を掘るか、宿主自身の巣穴やトンネルを使用します。タランチュラは通常、幼虫に1匹の獲物/宿主を与えますが、これは成長を通じて食料源として機能するのに十分な大きさでなければなりません。通常、1つの卵がクモの腹部に産み付けられ、巣や巣穴は閉じられ、幼虫は他の寄生虫や腐食動物に邪魔されずに成長できます。^[15]その後、メスのハチは土壌を広げたり、そのエリアに他の変化を加えたりして、巣の場所を目立たなくします。クモバチの1つの種は、アリの化学物質が捕食者を阻止する最も外側の部屋に死んだアリを入れて巣を保護します。^{[16] [17]}

卵が孵化すると、幼虫は大顎で外皮を突き破ってクモを餌とする。幼虫が宿主を餌とする際、心臓や中枢神経系などの重要臓器は最後に残す。最終齢まで待つことで、幼虫が完全に成長するまでクモが腐敗しないようにしている。^[18]幼虫は蛹になるまでに5齢段階を経る。最初の4齢では、大きさを除いて大きな形態学的差異は見られない。最終齢の終わりに、幼虫は丈夫な絹の繭を作り、種と蛹化する時期に応じて、同じ季節の後半に成虫として現れるか、冬を越す。^[19]一部のクモは活動中のクモに卵を産み付け、一時的に麻痺させるだけである。卵が孵化した後、スズメバチの幼虫は体外から血リンパを吸い取ることで餌を得る。やがてクモは死に、成熟したハチの幼虫は蛹になります。^[6]

宿主の大きさは、スズメバチの卵が雄として成長するか雌として成長するかに影響を与える可能性があり、より大きな獲物はしばしば（より大きな）雌を生み出す。^[20] 米国南西部のペプシ・シスベでは、成虫のスズメバチの体長と宿主のクモであるアフォノペルマ・エキナの体重の間に直接的な相関関係が見られる。P . シスベの成虫の大きさは母親が与える宿主の大きさによって決まるため、宿主の大きさの季節的頻度が成虫のスズメバチの大きさの変動を暗黙的に決定することになる。^[19]

Pepsis thisbeに関する別の研究^[21]では、化学感覚の手がかりが特定の宿主を検出するために使用されていることが示されました。特定の化学感覚の手がかりは、同じサイズで同じ頻度の他の宿主クモが存在する場合でも、スズメバチを獲物であるAphonopelma echinaに引き寄せます。米国南西部の pompilid であるPepsis grossa (以前はP. formosa ) ^[22]に関する研究では、スズメバチに行動の可塑性があることがわかりました。宿主Rhechostica echinaに関する狩猟行動は、経験とともに向上しました。すべての行動要素を完了するために必要な時間は、殺されたクモごとに減少しました。

交尾行動に関しては、オスは止まり木の縄張りを獲得し、近づいてくる受容的なメスを探します。タランチュラバチHemipepsis ustulataに関する研究では、^[23]より大きなオスが止まり木の縄張りを獲得する可能性が高く、縄張りを持つオスは、受容的なメスがそのオスが確保している止まり木の場所に飛んでいくため、交尾の機会が増えるようです。

ポンピリダエ科は刺すときに毒を分泌するが、これにはポンピリドトキシン(PMTX)と呼ばれる強力な神経毒が各種含まれている。これらは電位依存性ナトリウムチャネルの不活性化を阻害し、過剰なナトリウムがニューロン細胞膜を流れることで神経インパルス(活動電位) の長いバーストを引き起こし、その結果これらの神経が過剰に刺激される。アルファ-PMTX とベータ-PMTX はどちらもわずか 13 個のアミノ酸からなる小さなペプチド鎖である。アルファ-PMTX はAnoplius samariensisで研究され、ベータ-PMTX はBatozonellus maculifronsで研究されている。^{[24] [25] [26]}

1984年、ジャスティン・O・シュミットは膜翅目昆虫の刺傷の痛みの尺度を開発した。これは現在シュミット刺傷痛指数として知られている。この指数では、人間の皮膚を突き破ることができない昆虫の刺傷には0、中程度の痛みには2、激しい痛みには4が与えられる。この尺度は42の異なる属の78の異なる種の刺傷を評価している。^[27]タランチュラホークの一種であるペプシス・グロッサの刺傷評価は4である。 ^[28]この刺傷は「目がくらむほど激しく、衝撃的な電気ショック。泡風呂にドライヤーの作動音が響いたような感じ」と表現される。^[29]

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  獲物とともに飛ぶクモバチ
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  Anoplius viaticus (L.) (膜翅目: Pompilidae) と獲物Nuctenea umbratica (Clerck) (クモ目: クモ科)、イギリス
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  タキポンピルス・フェルギネウス（別名サビクモバチ）は、アメリカ合衆国テキサス州で狩りをしている
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  オランダ、ヘームステーデ近郊の獲物とクモバチ
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  オーストラリアのシドニーでクモバチがハンタースパイダーを攻撃している
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  アリに運ばれるクモバチ。
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  インドのバンガロール出身のポンピリド
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  メスのDipogon subintermedius
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  エクアドルのキトで、ポンピリドがクモを捕獲した。
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  麻酔をかけられたクモは屋根の上の巣まで運ばれます。
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  オーストラリアのシドニーで、クモバチが捕らえた獲物を引っ張っている。
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  インド、トゥムクルでハエトリグモを運ぶインドクモバチ
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  ケニアのナイロビでクモを食べるクモバチ

ウィキメディア・コモンズには、アオウミガメ科に関連するメディアがあります。

WikispeciesにはPompilidaeに関する情報があります。

• Day, Michael C. (1988)。クモバチ：膜翅目：Pompilidae （PDF）。英国昆虫同定ハンドブック、第6巻、第4部。ロンドン王立昆虫学会。ISBN 0-901546-70-4。
• 「家族：ポンピリ科」。リビングオーストラリアのアトラス。CSIRO。
• ギュンター、ローランド。「1 つの卵のための大変な仕事 (Anoplius viaticus)」。ギュンター自然写真アーカイブ。作成: 2005 年。更新: 2016 年。Anoplius viaticus が卵を産むためにクモを捕らえ、他の捕食者と戦っている様子を示す一連の写真。
• 「クモバチ」CSIRO 2011年10月14日。2012年6月16日時点のオリジナルよりアーカイブ。オーストラリア政府機関のファクトシート。
• 「クモバチ」オーストラリア博物館。