胚葉

胚葉、一次胚葉、または胚葉層は、動物の胚発生中に形成される 主要な細胞層です。^{[ 1 ]}胚葉は、初期胚が2層または3層の細胞から形成される原腸形成中に形成されます。

海綿動物には原腸形成期がなく、真の胚葉もありません。しかし、ゲル状の中膠で隔てられた2層の細胞を持っています。 [ ^{2 ]刺}胞動物やクシクラゲなどの一部の水生無脊椎動物は、外胚葉と内胚葉の2つの胚葉のみから発生し、二胚葉動物とし​​て知られています。しかし、ほとんどの動物は左右対称で、外胚葉、内胚葉、および中間層の中胚葉の3つの胚葉から発生し、三胚葉動物です。

胚葉は最終的に組織発生と器官形成の過程を経て動物のすべての組織と器官を生み出す。^{[ 3 ]}

カスパー・フリードリヒ・ヴォルフは、初期胚が葉のような層に組織化されているのを観察した。1817年、ハインツ・クリスティアン・パンダーは、ニワトリの胚を研究中に3つの原始胚葉を発見した。1850年から1855年の間に、ロベルト・レマクは胚細胞層（ケイムブラット）の概念をさらに洗練させ、外層、内層、中間層がそれぞれ表皮、腸、およびその間の筋肉と血管を形成すると述べた。^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]} 「中胚葉」という用語は、1871年にトーマス・ヘンリー・ハクスリーによって英語に導入され、「外胚葉」と「内胚葉」は1873年にランケスターによって導入された。

動物の中で、海綿動物には原腸胚期がなく、真の胚葉もありませんが、中間のゲル状の層である中膠層によって隔てられた2層の細胞があります。二胚葉動物である刺胞動物と有櫛動物は、区画化の増加を示し、内胚葉と外胚葉の2つの胚葉を持っています。 二胚葉動物は、認識可能な組織に組織化されています。 他のすべての動物は左右相称動物で、他の2つの中胚葉の間に3番目の中間層である三胚葉動物です。 三胚葉動物は、認識可能な器官を発達させます。

受精によって接合子が形成される。次の段階である卵割では、有糸分裂によって接合子は中空の細胞球である胚盤胞に変化する。この初期胚形態は原腸形成を経て、2層または3層（胚葉）の原腸胚を形成する。すべての脊椎動物において、これらの前駆細胞はすべての成体組織および器官に分化する。^{[ 7 ]}

ヒトの胚では、約3日後、受精卵は有糸分裂によって桑実胚と呼ばれる細胞の塊を形成します。その後、これは胚盤胞に変化し、栄養膜と呼ばれる外層と胚芽細胞と呼ばれる内細胞塊から構成されます。子宮液で満たされた胚盤胞は透明帯を破って着床します。内細胞塊は最初は下胚葉と上胚葉の2つの層からなります。2週目の終わりに原始線条が現れます。この領域の上胚葉は原始線条に向かって移動し、その中に潜り込み、内胚葉と呼ばれる新しい層を形成し、下胚葉を押し出します（これは羊膜を形成します）。上胚葉は移動を続け、2番目の層である中胚葉を形成します。最上層は外胚葉と呼ばれます。^{[ 8 ]}

原腸形成は、体軸を基準として起こる。胚葉形成も体軸と関連しているが、原腸形成ほど体軸に依存していない。ヒドラクチニアでは、胚葉形成は混合剥離として起こることが示されている。^{[ 9 ]}

マウスでは、胚葉分化は2つの転写因子、Sox2とOct4タンパク質によって制御されています。これらの転写因子は、マウスの多能性胚性幹細胞に胚葉の運命を選択させます。Sox2は外胚葉分化を促進し、Oct4は中内胚葉分化を促進します。それぞれの遺伝子は、もう一方の遺伝子が促進する分化を抑制します。各タンパク質の量はゲノム全体で異なり、胚性幹細胞がその運命を選択する原因となります。^{[ 10 ]}

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