カバ（Hippopotamus amphibius ; 複数形 : hippopotamuses ） は 、しばしばhippo （複数形 : hippos ）と略され、さらに一般的なカバ 、ナイルカバ 、カワカバなどに分類される、 サハラ以南のアフリカ 原産の大型半水生 哺乳類である。カバ科には 現存する 種は2 種しかなく、もう 1 種はコビトカバ （Choeropsis liberiensis またはHexaprotodon liberiensis ）である。その名前は古代ギリシャ語 で「川の馬」（ἱπποπόταμος
ゾウ とサイに 次いで、カバは2番目に大きな陸生哺乳類 です。また、現存する陸生偶蹄類の 中で最大です。外見はブタ や他の陸生偶蹄類に似ていますが、カバの最も近縁な現生種はクジラ類 （クジラ 、イルカ 、ネズミイルカ など）であり、カバはクジラ類から約5500万年前に分岐しました。カバの特徴は、樽型の胴体、大きく開いた口と大きな犬歯 、ほとんど毛のない体、短い脚、そして大きな体です。成体の平均体重は、雄（オス）で1.5 トン（1.7ショートトン） 、雌（メス）で 1.3 トン（1.4ショートトン）です 。
カバは川、湖、マングローブ 林に生息しています。縄張りを持つオス はそれぞれ一定の水域を支配し、5頭から30頭のメスと子牛の群れを率いています。交尾 と出産はどちらも水中で行われます。日中は水や泥の中にいて涼しく過ごし、夕暮れ時に水から出て草を食べます。カバは水中では互いに近くに集まって休息しますが、草を食べるのは単独で行い、陸上では通常縄張り行動は見られません。カバは攻撃的で予測不可能な性質のため、世界で最も危険な動物の一つです。生息地の喪失 や、肉や象牙 （犬歯）を目的とした密猟によって絶滅の危機に瀕しています。
語源 ラテン語の hippopotamus は、古代ギリシャ語の ἱπποπόταμος hippopótamos ἵππος híppos ' 馬 ' とποταμός potamós ' 川 ' から成り、合わせて「 川の馬 」 という意味になります。[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] 英語 では、通常複数形 は "hippopotamuses" です。[ 6 ]
分類と起源
分類 カバ（Hippopotamus amphibius） の頭部、頭蓋骨、下顎骨
カバとコビトカバは 、カバ科の現存する唯一の種である。分類学者の中には、カバとアントラコテリウム類をアン トラコテ リウム上科に分類する者もいる。カバ科は、偶蹄目に属する他の偶蹄類 とともに分類されている。[ 7 ] ： 39-40
カバの5つの亜種は、頭蓋骨の形態学的 差異と地理的範囲の差異に基づいて記載されている: [ 7 ] : [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]
H. a. amphibius （基亜種）は、ガンビア から東はエチオピア 、南はモザンビーク まで分布し、歴史的には北はエジプトまで分布していた。その頭蓋骨は、適度に縮小した眼窩前部、膨らんだ背面、細長い下顎結合部 、そして大きな咀嚼歯によって特徴づけられる。H. a. kiboko – ケニア とソマリア に生息。他のカバよりも小型で色が薄く、鼻孔が広く、鼻先がやや長く、眼窩がより丸みを帯びて比較的高く、眼窩間の空間が内側に湾曲していることが特徴とされている 。H. a. capensis – ザンビア と南アフリカ に生息。眼窩が広いのが特徴。H. a. tschadensis – チャド とニジェール の間に分布。やや短く幅広の顔と、前方に突き出た目立つ眼窩が特徴。H. a. constrictus – コンゴ民主共和国 南部からアンゴラ 、ナミビア にかけて分布。頭蓋骨の特徴は、眼窩前部が厚く、吻が短く、背側表面が平らで、下顎結合部が小さく、咀嚼歯が小さいこと。上記の亜種は、野外生物学者によって広く使用されたり検証されたりしたことはなく、記述された形態学的差異は、代表的でないサンプルの単純な変異によって生じた可能性があるほど小さいものでした。[ 7 ] ： 13のサンプリング場所から採取された皮膚生検のミトコンドリアDNA を調べた研究では、H. a. amphibius 、 H. a. capensis、およびH. a. kiboko の間で「低いが有意な遺伝的差異」が見つかりました。H . a. tschadensis とH. a. constrictusは どちらも検査されていません。[ 9 ]
特徴 カバの頭蓋骨 。闘争に使われる大きな犬歯と切歯が見られる。 カバは大型草食動物で、 ゾウ や一部のサイ に次いで3番目に大きな陸上哺乳類です。成体の平均体重は、オスで約1.48 トン（1.63ショートトン） 、メスで約 1.365 トン（1.505ショートトン）です。非常に大きなオスは 2.66 トン（2.93ショートトン） に達した記録があります。[ 30 ] [ 31 ] 2.90～5.05 メートル（9 フィート6 インチ～16 フィート7 インチ） で、[ 32 ] 35～56 センチメートル（1 フィート2 インチ～1 フィート10 インチ） 、肩までの高さは1.30～1.65 メートル（4 フィート3 インチ～5 フィート5 インチ）です。 [ 33 ] [ 34 ] 1.40～1.65 メートル（4 フィート7 インチ～5 フィート5 インチ） と1.30～1.45 メートル（4 フィート3 インチ～4 フィート9 インチ）です。 [ 34 ] 3.3～3.45m （10.8～11.3 フィート） 、肩までの平均高さが1.4m （4 フィート7 インチ）である。 [ 35 ]
カバは樽型の体で、尾と脚は短く、砂時計型の頭蓋骨と長い鼻を持っています。[36][7]:3,19 骨格 構造は 重力 に強く 、 体重 を支えるのに適応しており、[ 7 ] : 重心が 低いため、沈んで水底を移動することができます。[ 37 ] カバの脚は（他の大型動物 に比べて）小さいですが、これは彼らが住む水が体重の負担を軽減するためです。[ 38 ] 骨盤は 45度の角度で支えられています。[ 7 ] : [ 7 ] : [ 39 ] ： 瞬膜が 目を覆います。[ 7 ] ： は 、ヒゲクジラのように水平に近い位置にあります。その下には喉の組織があり、そこで振動が伝わり、水中での鳴き声を生み出します。 [ 40 ]
カバ特有の「あくび」 カバの顎は巨大な咬筋 と二腹筋 によって動かされ、[ 39 ] : [ 7 ] : [ 41 ] [ 7 ] : [ 42 ] [ 41 ] 切歯 と犬歯が 継続的に成長し、切歯は40cm(16インチ)に達し、 犬歯 は最大 50cm (20 インチ) まで成長する。下顎の犬歯は、より小さな上顎の犬歯との接触によって鋭くなる。[ 36 ] [ 39 ] : 259 [ 43 ] 臼歯 に運び、[ 39 ] : 263 エナメル 質のひだですり潰す。[ 43 ] 反芻動物と考えられており、複雑な3室の胃を持つが、「 反芻 」はしない。[ 7 ] : 22
完全に水没したカバ（サンディエゴ動物園 ） カバの皮膚は体の大部分で厚さ6 cm (2.4 インチ)で、毛はほとんどありません。 [ 36 ] [ 39 ] : 260 [ 39 ] : 260 日焼け止め 物質が分泌されます。これは「血の汗」と呼ばれることもありますが、血液でも汗でもありません。この分泌物は最初は無色ですが、数分以内に赤橙色になり、最終的には茶色になります。この分泌物には、2 つの非常に酸性の色素が確認されています。1 つは赤いヒッポスドリン酸 、もう 1 つはオレンジ色のノルヒッポスドリン酸で、これらは病原菌の増殖を抑制し、光吸収プロファイルは紫外線 領域でピークに達するため、日焼け止め効果を生み出します。[ 44 ] [ 45 ] チロシンなどの 前駆体 から合成される可能性がある。[ 45 ] [ 46 ]
雄の睾丸は完全に下降せず、陰嚢も存在しない。さらに、陰茎は勃起して いないときは体内に引っ込む。雌のカバの生殖器は、膣に隆起があり、外陰前庭に 2つの大きな突出した憩室 があるという点で独特である。これらの両方とも、その機能は不明である。[ 7 ] ：
カバの寿命は通常40～50年です。[ 39 ] : インディアナ州エバンズビル のメスカーパーク動物園に住んでいました。 [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] マニラ動物園 に1959年の開園当初から2017年7月に亡くなるまで住んでいたメスのカバのベルタと、エリー・シラー・ホモサッサ・スプリングス野生生物州立公園のオスのカバのルーは、 1960 年1月26日にサンディエゴ動物園で生まれ、2025年6月にホモサッサで65 歳 [ 51 ]
分布と状況 中期～後期更新世におけるカバ（Hippopotamus amphibius） の先史時代の分布範囲の概算最大範囲 カバ（Hippopotamus amphibius）は 、中期更新世の約56万～46万年前にヨーロッパに到達しました。[ 52 ] カバ の分布は、イベリア半島[ 53 ] シチリア島 [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] ヘルツェゴビナ [ 58 ] を 間氷 期には、北フランス、イギリス（北はストックトン・オン・ティーズ [ 59 ]まで [ 58 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 59 ] 古代DNA の分析によると、後期更新世のヨーロッパのカバは、現存するアフリカのカバの遺伝的多様性と密接に関連しており、その中に含まれていることが示されています。[ 62 ] ライン地溝帯 のもので、約4万～3万年前のものです。[ 57 ] [ 53 ] [ 62 ]
上部に4つの穴が開けられた、彫刻が施されたカバの象牙の牙（上顎犬歯）（エジプト、ナカダ墓1419；ナカダ時代） 化石の証拠によれば、中期から後期更新世の湿潤期には、H. amphibius は アラビア半島 全域に広く分布しており、サウジアラビア北部のナフド砂漠 [ 63 ] ルブアルハリ 砂漠から出土したと思われる化石が知られている。イラク北部のシャニダール洞窟 からも化石が発見されており、後期更新世のものと考えられている[ 64 ] レバント地方 にも生息しており、3,000年未満前のものである。[ 65 ] [ 66 ] マグリブ地方にも H. amphibius が生息しており、この地域の H. amphibius の化石は、歴史的に「 H. icosiensis」 という種に分類されている。[ 67 ] アフリカ湿潤期 、約1万～4千年前、カバの生息域はサハラ砂漠（当時、川や湖が点在する広大なサバンナを形成しており、「緑のサハラ」と呼ばれていた）にまで広がっていたことが、カバの遺骸やカバを描いた岩絵の発見によって示されている。[ 68 ] 歴史時代の大部分において、カバはスーダン国境からナイルデルタ までのエジプトのナイル川流域に生息していたが、プトレマイオス朝 時代とローマ 時代以降、特に近世初期 には、人間の迫害により分布が分断され、1600 年までにエジプトのナイル川ではカバは稀になり、その頃にはダミエッタ 近くの東部デルタとスーダン国境近くのエジプトのナイル川南部ヌビア 地方にのみ生息していた。一部の記録では、19 世紀初頭まで生息していたことが示唆されている（ただし、これらの動物の少なくとも一部はスーダンから流れ着いた可能性がある）。[ 69 ] 現代の南アフリカのナタール で最後のカバが虐殺されたという報告は19 世紀末になされた。[ 70 ] カバは今でもコンゴ民主共和国 北部、ウガンダ 、タンザニア 、ケニアの 川や湖に生息しており、北はエチオピア まで分布しています。ソマリア 、スーダン 、西はガンビア 、南は南アフリカ まで。[ 1 ]
遺伝学的証拠は、アフリカの一般的なカバが更新 世中またはその後に著しい個体数増加を経験し、それは更新世末期の水域の増加に起因すると示唆している。これらの発見は、大陸全体のカバの個体群が現在淡水へのアクセスの喪失によって脅かされているため、重要な保全上の意味を持つ。[ 9 ] カバはまた、規制されていない狩猟や密猟の 対象にもなっている。この種は絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約 （CITES）の附属書IIに含まれているため、国際的な輸出入（部分や派生物を含む）には、CITES文書を取得して国境当局に提示する必要がある。[ 1 ] [ 71 ]
ウガンダの部族民と、食料として殺されたカバ（20世紀初頭） 2017年現在、国際自然保護連合 （IUCN）が作成したIUCNレッドリスト では、この種は絶滅危惧 種に分類されており、安定した個体数は11万5000頭から13万頭と推定されている。[ 1 ] [ 72 ] 2005年までに、ヴィルンガ国立公園 の個体数は1970年代半ばの約2万9000頭から800頭または900頭に減少した。[ 73 ] この減少は、第二次コンゴ戦争 による混乱が原因とされている。[ 73 ] マイマイ 反乱軍、低賃金のコンゴ兵、および地元の民兵グループであると考えられている。[ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ] [ 74 ] [ 75 ] [ 77 ]
コロンビアには カバの個体群が存在し、 1993年にパブロ・エスコバル が亡くなった後、彼の邸宅から逃げ出した飼育個体の子孫である。2020年代までにその数は100頭にまで増加し、生態学者たちは、カバは急速に繁殖し、人間と環境にとってますます脅威となっているため、個体群を根絶すべきだと考えている。カバを制御する試みには、不妊手術や間引きなどがある 。[ 78 ]
行動と生態 野生のカバの映像 カバは半水生 で、草の近くにいながら、体を浸すのに十分な水が必要です。[ 36 ] カバは主に淡水域に生息していますが、河口 にも生息しています。[ 1 ] 速い 水域にもごく少数のオスのカバが生息していることがあります。 [ 39 ] : [ 79 ] 3～5 km (1.9～3.1 マイル)移動し、約 40 kg (88 ポンド) の草を食べます。夜明けまでに、再び水に戻ります。[ 36 ]
カバは半水生動物であるにもかかわらず、そもそも泳げるかどうかは議論の的となっている。カバは水中では歩いたり底を跳ねたりして移動し、深い水に入ることはめったにない。成体のカバは少なくとも6分ごとに水面に浮上する必要があり、幼獣は2～3分ごとに呼吸する必要がある。[ 80 ] [ 7 ] ： 小走り で移動し、四肢の動きは速度によって変化しない。十分に速く移動すると、空中段階（四肢すべてが地面から離れている段階）に達することができる。カバは時速30km（19mph ） に 達すると報告されているが、これは確認されていない。[ 81 ] [ 36 ] [ 82 ]
カバはその体格の大きさと、餌を求めて同じ道をたどる習性から、歩く土地に大きな影響を与え、植生を取り除き、地面を低くする。長期間にわたって、カバは沼地や水路の流路を変えることもある。[ 83 ] 地球化学的循環 に影響を与えているようだ。[ 84 ] 、 通常は水辺で見られる。肉食や共食い 、捕食 の報告もある。[ 85 ] [ 7 ] :
社会生活 カバの群れ カバは性的二形性 がないため、雌と若い雄は野外ではほとんど区別がつかないので、雄と雌の相互作用を研究するのは難しい。[ 86 ] 縄張り を確立し、その範囲は湖では250～500 メートル（820～1,640 フィート） 、川では 50～100 メートル（160～330 フィート） に及ぶことがある。水が干上がると縄張りは放棄される。雄は自分の縄張り内のすべての雌と交尾することができる。若い独身のオスは、彼に服従する限りそこに留まることができる。若いオスは縄張りの支配権をめぐって年老いた雄に挑戦することがある。群れの中では、カバは性別と地位によって分離する傾向がある。独身のオスは他の独身のオスの近くでくつろぎ、メスは他のメスと一緒にいるが、縄張りを持つ [ 7 ] ： 4-5、49-50
オスのカバが戦っている カバは「糞撒き」という行動をとります。これは、糞をより広い範囲に撒くために尾を回転させながら排泄する行動です。糞撒きは陸上と水中の両方で行われ、その機能はよく理解されていません。カバは水中でのみ縄張りを確立するため、縄張り機能を果たす可能性は低いと考えられます。水辺と放牧地の間の道として利用されている可能性があります。[ 7 ] ： [ 36 ] [ 39 ] ： 259-260 殺し を試みることもありますが、この行動は通常の状況では一般的ではありません。[ 87 ]
カバの最も一般的な鳴き声は「ゼーゼーという鳴き声」で、空気中を遠くまで伝わります。[ 88 ] [ 7 ] : 親しい敵効果 ）。[ 88 ] [ 36 ] [ 7 ] : 反響定位の 特性を持っている可能性があります。[ 89 ] [ 90 ]
再生 牛と子牛 雌牛は5～6歳で性的に成熟し、妊娠期間 は8ヶ月です。[ 91 ] 内分泌系 の研究によると、雌牛は3～4歳という早い時期に思春期を迎える可能性があることが明らかになりました。[ 92 ] 雨季 に最も多くなります。雄のカバは常に移動可能な精子 を持っており、一年中繁殖できます。[ 7 ] ： [ 92 ] [ 7 ] ： [ 36 ] 50kg （110 ポンド） 、平均体長は約127cm （50 インチ）で ある [ 7 ] ： 4、64
カバの母親は子を非常に大切にし、他のカバが近づきすぎるのを許しません。[ 36 ] [ 93 ] 保育所 で1頭または複数頭の成獣に守られ、互いに遊びます。[ 36 ] K戦略動物 とされており、この場合、通常は数年に一度、大きくて発達の進んだ子を1頭だけ産みます（げっ歯類などの小型哺乳類によく見られるように、年に数回、小さくて発達の悪い子を多数産むのではなく）。[ 92 ] [ 87 ] [ 7 ] :
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