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| アラウカリア・ミラビリス | |
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| アルゼンチン、パタゴニア、セロ・クアドラード産のAraucaria mirabilisの化石化した枝と球果 | |
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| ミュンヘン古生物学博物館の石化したアラウカリア ミラビリスコーン | |
科学的分類 
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| 王国： | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| クレード: | 裸子植物 |
| 分割： | マツ科植物 |
| クラス： | ピノプシダ |
| 注文： | アラウカリアス目 |
| 家族： | ナンヨウナギツカミ科 |
| 属: | アラウカリア |
| 種： | † A.ミラビリス
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| 二名法名 | |
| †アラウカリア・ミラビリス （スペガッツィーニ）ヴィントハウゼン（1924）
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| アルゼンチンのパタゴニアにあるセロ・クアドラード化石林の場所 | |
| 同義語[1] [2] | |
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アラウカリア・ミラビリスは、アルゼンチンのパタゴニア原産の針葉樹の絶滅 種で、アラウカリア属に属します。
A. mirabilis は、セロ・クアドラード化石林の非常に保存状態の良い珪化した木材や球果が大量に発見されたことで知られています。その中には、生前は高さ 100 メートル (330 フィート) に達した幹も含まれています。この場所は、約 1 億 6000万年前の中期ジュラ紀の火山噴火によって埋もれました。
発見
アルゼンチンのパタゴニア地方にあるセロ・クアドラード化石林では、アラウカリア・ミラビリスの化石が大量に発見されています。[3] [4] アラウカリア・ミラビリスは、約1億6千万年前の火山噴火で埋もれた森林の優占種でした。 [5]
A. mirabilisの化石林は、 1919 年にドイツ系アルゼンチン人の植物学者アンセルモ・ヴィントハウゼンによって初めて発見されました。ヴィントハウゼンは、この地域の農民が土産として石化した球果を保管していることに着目し、この地域を探検して 1923 年に化石林の現場を発見しました。ヴィントハウゼンは 1924 年に、収集した標本をベルリンのドイツ人植物学者ヴァルター・ゴータンに送りました。ゴータンは1925 年に、ヴィントハウゼンに敬意を表して、この標本をAraucaria windhauseniと名付けました。[2]
しかし、イタリア系アルゼンチン人の植物学者 カルロ・ルイージ・スペガッツィーニも、さまざまな情報源から化石の森の標本を入手しており、1924年に暫定的にその標本をアラウカリテス・ミラビリスと同定した。 [2]
フィールド自然史博物館のエルマー・S・リッグス率いるアメリカの 古生物学探検隊(1923-1924)も、この化石林を発見した。リッグスが収集した多数の標本 (彼はこれをアラウカリアと同定した) は、後にアメリカの古生物学者で古植物学者のジョージ・レバー・ヴィーランドによって、プロアラウカリア・エロンガタ(1929)、プロアラウカリア・ミラビリス(1935)、プロアラウカリア・パタゴニカ(1935) と記載された。ヴィーランドとゴッサンは、別個の化石種子がないことは、球果が最終成長年に鱗片を脱ぎ捨てなかった証拠であると解釈した。これはもともと、ヴィーランドが新しい属プロアラウカリアに分類する根拠として述べたものだった。[2]
1953年、スコットランドの古植物学者メアリー・ゴードン・カルダーによって改訂された記載が発表された。カルダーはヴィーランドとゴーサンの結論に疑問を呈した。また、彼女はアラウカリア類の以前の分類であるスペガッツィニを破棄した。後者は形態属であり、通常はアラウカリアに似ているが、より正確な分類には詳細が十分に保存されていない不完全な植物化石標本に使用される。現存するアラウカリア・ビドウィリとの著しい類似性を挙げ、カルダーは標本をアラウカリア・ミラビリスに再分類した。[2]
分類と命名法
アラウカリア・ミラビリスは、アラウカリア属に属し、マツ目アラウカリア科 に分類される。以前は、現生のオーストラリアブニャブニャ（Araucaria bidwillii）を含むアラウカリアのブニャ節に分類されていた。 [ 6 ] [ 7 ]しかし、その後、この説は疑問視され、他の研究で、アラウカリアの中で基底的な位置を占めることが判明した。[8]
属名Araucariaはスペイン語の 異名 Araucanos (「アラウコから」)に由来し、チリとアルゼンチンのマプチェ族を指す。 [9]種小名mirabilisはラテン語で「不思議な」または「驚くべき」を意味する。
説明
セロ・クアドラード化石の森には、今もなお立っているA.ミラビリスの化石化した幹が多数発見されている。火山灰の中に保存された標本の中には、直径3.5メートル（11フィート）のものがいくつかあり、生きているときは高さが少なくとも100メートル（330フィート）あった。[10]木は、球果が成熟し終わった時点で保存された。[5]
球果は球形で、卵形から楕円形で、軸が広い。長さは平均2.5～8cm（0.98～3.15インチ）である。[7]最大の標本は直径約10cm（3.9インチ）である。[6]球果の中心は、融合した維管束に囲まれた実質の 髄（各苞鱗片複合体に2つあり、各維管束には樹脂道がある）から構成される。[6] [7]
苞葉には、基部に向かって細くなる厚くて幅広い木質の翼がある。翼を含めて長さは約13～16 mm (0.51～0.63インチ)、幅は10 mm (0.39インチ) である。[2]苞葉は、それぞれ1つの種子を含む稔性の鱗片で覆われており、上面に埋め込まれている。[11]苞葉は螺旋状に配置されている。[6]「舌状部」（アラウカリアに特徴的な稔性の鱗片の自由端）は、幅4 mm (0.16インチ)、高さ1～2 mm (0.039～0.079インチ)、長さ5 mm (0.20インチ) である。
A. mirabilisの成熟した種子は、長さ約 0.8 ～ 1.3 cm (0.31 ～ 0.51 インチ)、幅約 0.2 ～ 0.6 cm (0.079 ～ 0.236 インチ) です。[12]種子外皮は、肉質外皮、肥厚した硬質外皮、内質外皮の 3 層の組織で構成されています。種子外皮は、基部でのみ珠心(胚珠の中央部分) と融合しています。 [2] [6]硬質外皮 (「殻」) にも、ジグザグの硬質外皮が見られます。[13]化石化した種子は保存状態が非常に良く、成熟段階と未成熟段階の両方が見られます。[7]よく発達した双子葉植物の胚が含まれていることが多く、休眠状態にあったことを示しています。[14]直径約5cm（2.0インチ）の小さな球果には完全に形成された胚 が見つかるため、球果の大きさは成熟を示すものではありませんでした。球果のほとんどは種子が散布される前に保存されていました。しかし、胚を含まない球果もあり、球果の裸の軸も発見されました（ヴィーランドは別の種であるProaraucaria patagonicaとして説明しました）。A . mirabilisは成熟時に種子のみを落とし、鱗片は落とさないと考えられています。 [13]しかし、石化した種子や苞葉は別々に発見されていません。[2]
小さな木質の塊茎のような構造物も発見されている。当初は「実生」とされていたが、現在では木質塊茎であることが分かっている。[7] [11]
古生物学と古生態学
A. mirabilis は、現存するAraucaria種の中でA. bidwilliiとのみ共通する 2 つの特徴を示す。1 つ目は、苞葉と稔性鱗片の維管束が別々に起源を持つこと、2 つ目は、高度に血管が発達した「舌状体」である。 [2]また、どちらも双子葉植物の胚を持つ。このことから、A. mirabilis はBunya節に属すると分類される。[11] [13]
しかし、 A. bidwilliiの種子はA. mirabilisの種子よりもはるかに大きく、長さ 5～6 cm (2.0～2.4 インチ)、幅 2.5～3.5 cm (0.98～1.38 インチ) です。[12] A. bidwillii はまた、隠子葉の地下発芽(子葉は光合成を行わず、発芽時に殻の中に残る) を示すのに対し、A. mirabilisおよびBunya節の他の絶滅種は地上発芽(子葉は光合成を行い、地上に広がる)を示したことを示す証拠があります。 [12]さらに、 A. bidwilliiの原産地であるオーストラリアからは、 Bunya節の種の確実に識別できる化石は発見されていません。[11]現在南米に生息するナンヨウサンザシの種は、ナンヨウサンザシ属のAraucaria angustifoliaとAraucaria araucanaの2種のみである。どちらも同属のナンヨウサンザシ節に属する。 [15]瀬戸口ら（1998）は、絶滅したBunya節（英国のAraucaria sphaerocarpaを含む）を別のグループとして扱うことを推奨している。[12]
A. mirabilisは、 Pararaucaria patagonica （ A. mirabilisの同義語Proaraucaria patagonicaと混同しないように）やAraucarites sanctaecrucisを含む他の針葉樹と共存して発見されている。[3] [16] P. patagonicaは球果からも知られている。現生の子孫はおらず、最も近い現生の近縁種は現代のヒノキ科（ヒノキ属） の植物のようだ。A . sanctaecrucisの化石は葉と枝で構成されている。[2]
セロ・クアドラード化石 の森では、推定菌類であるPhellinites digiustoiの化石も発見されている。 [3]後者は当初、キノコを形成する菌類（アガリコミセテス）として知られている最古のものであると考えられていた。その後の調査により、 P. digiustoi は実際にはA. mirabilisの化石化した樹皮の周皮の一部であった可能性が高いことが分かってきた。[17]
竜脚類 恐竜の長い首は、通常非常に背の高いA.ミラビリスやその他のアラウカリア属の木々の葉を食べるために特に進化したと考えられています。エネルギーが豊富なアラウカリアの葉は消化に時間がかかり、タンパク質が少なかった。このことと、アラウカリアの広大な森林が世界中に分布していることから、ジュラ紀の成体の竜脚類にとってアラウカリアが主な食料源であった可能性が高いと考えられます。しかし、成体ほど体格が大きくなく、成長に大量のタンパク質を必要とした幼体は、おそらく他の植物を食べて生きていたと考えられます。[18]
A. mirabilis の化石には、甲虫の幼虫による損傷が見つかっている。これらの甲虫は、ゾウムシ科(ゾウムシ科)のキクイムシの最も古い系統の祖先であると考えられている。ゾウムシ科は、今日でも針葉樹の深刻な害虫であるトミチニ族に属する。おそらく中生代以来、Araucaria属の動物に特異的な宿主であったと思われる。[19] [20]現代のA. bidwilliiは、 Megalopodidae科の原始的なゾウムシやNemonychidae科のハムシの宿主でもある。[21]
分布と地質年代範囲
アラウカリアの森は世界中に分布し、中生代の木本植物相の大部分を占めていた。[19]セロ・クアドラード化石の森はラ・マティルデ層の一部で、中期から後期ジュラ紀のバトニアン期からオックスフォード期（1億6470万年前から1億5570万年前）にさかのぼる。[3] [4]この地域は中生代には南方超大陸ゴンドワナの亜熱帯・温帯地域の一部であり、現在の南アメリカ、アフリカ、南極、インド、オーストラリア、ニュージーランド、ニューギニアからなるほぼ連続した陸地であった。[15] [19]
参照
参考文献
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