アザミカメハムシ(Cassida rubiginosa )は、カメハムシ亜科(カメハムシ)のカシダ属に属する甲虫の一種です。アザミカメハムシは、緑色で丸い背中が特徴で、北アメリカやヨーロッパの多くの地域でアザミの植物に見られます。アザミカメハムシは、1902年にケベック州レヴィで初めて発見されました。1931年には、ネリー・F・パターソンが初めて成熟した幼虫を記録しました。その後、この種の幼虫の齢期は、2004年にヨランタ・シフィエントヤンスカによって初めて記録されました。アザミカメハムシは、捕食者の大顎に対する障壁となる柔軟な盾や、卵を保護する排泄物など、複数の防御行動を示します。
この甲虫はアザミを大量に消費し、大きな被害を与える能力があるため、米国、カナダ、スイスなど多くの国で生物的防除剤として広く知られています。しかし、寄生によって生物的防除の対象となるアザミの群生地に甲虫が集積できないため、その効果が限定的な場合もあります。

アザミカメムシは体長6.0 ~ 8.0mmです。すべてのカシダ属と同様に、頭部は前胸背板で覆われ、鞘翅には広い縁があります。この種は非常に丸みを帯びており、鞘翅は緑色または黄緑色で、小楯板の周りに小さな暗い三角形の斑点がある場合もあります。[ 2 ]この種の一般名は、ラテン語で「錆びた」または「錆色」を意味するrubiginosusであるため、識別には誤解を招く可能性があります。[ 3 ]しかし、保存状態では、緑色はすぐに茶色になります。[ 4 ]
アザミカメハムシは、鞘翅目ハムシ 科に属するカシディナ亜科に分類されます。カシディナ亜科はハムシ科の種の約16%を占め、ハムシ科の中で2番目に大きな亜系統群です。[ 5 ]カシディナ亜科はジュラ紀後期に初めて確認され、現在では約6,000種に進化し、43の族に分類されています。カシディナ亜科の種は、一般的に植物の過剰繁殖に対する生物的防除剤として利用されています。[ 5 ]
この甲虫は北アメリカに生息し、アメリカ合衆国ではサウスダコタ州からバージニア州にかけて広く見られます。カナダでは、アルバータ州からニューブランズウィック州にかけての複数の州に分布しています。ヨーロッパでは、フェノスカンジアからギリシャ、スペインにかけて見られます。また、イギリスやシベリアにも生息しています。[ 4 ]
これらの地域では、アザミがたくさん生えている場所に生息しています。例えば、畑、牧草地、果樹園、牧草地、農地などが挙げられます。生息するアザミの種類には、カナダアザミ、オオアザミ、ムスクアザミ、ハナアザミ、ノアザミなどがあります。[ 4 ]
C. rubiginosaは、アザミ類をはじめとする様々なキク科植物を餌とする。

アザミハムシの幼虫は、孵化した葉の上で成長し、主にその葉を食べて育ちます。[ 4 ]成虫は通常、葉の裏側に、幼虫は葉の表側にいます。摂食を開始するまでの時間は、葉の構造に関連するいくつかの要因によって異なります。幼虫は、アザミが30%成長し、葉の窒素レベルが50%低下するまで摂食を待ちます。摂食を開始する時期は、アザミの成長にも影響を与えます。摂食が生育期後半に始まると、植物の上方への成長能力が阻害されます。しかし、摂食が生育期早期に始まると、植物への影響は認められません。[ 6 ]
成虫の摂食は、幼虫の摂食よりも葉に大きなダメージを与える可能性がある。なぜなら、成虫は葉の縁から食べ始めるのではなく、中心から始めて表面から食べていくからである。[ 4 ]
成虫はキンポウゲやオオキンケイギクの花粉も食べることがある。[ 7 ]
この甲虫がこれらの植物を摂取するのは、前腸内の特殊な構造に生息する細菌Stammeraとの共生関係によって促進され、ほとんどの動物には消化できないペクチンを甲虫が消化できるようにする。[ 8 ]

幼虫の捕食者にはアリやコモリグモ類がいる。多くの場合、産卵後に卵を包み込む排泄物が、卵を狙う捕食者から卵を守ることができる。発達が進むにつれて、幼虫の盾はアリの攻撃からは守ることができるが、コモリグモ類のような大型の捕食者からは守ることができない。[ 4 ]他の捕食者にはテントウムシ類がいる。アリの攻撃と同様に、顎の短いテントウムシ類はアザミガメを攻撃するのに苦労した。しかし、アザミガメは顎の長いテントウムシ類から身を守ることができない。[ 9 ]スイスのアザミガメの個体群では、幼虫の主な捕食者はPolistes dominulusである。これらのアシナガバチはアザミハムシの死亡の主な原因であり、その国ではこれらのハムシの捕食の99.4%を占めていることが判明した。[ 10 ]
幼虫は成長するにつれて、糞で盾を作り、危険から身を守ります。この防御機構は、盾を形成できる側棘のおかげで可能になります。この盾は、危険を感知した部位に移動することで、体のさまざまな部位を保護する能力があることがわかっています。[ 11 ] 1967年、トーマス・アイスナーは、盾のないアザミハムシはアリに攻撃され、巣に連れて行かれる可能性があることを示しました。盾があると、アリはもはや攻撃せず、すぐに立ち去りました。[ 12 ]幼虫は、盾がすべての捕食者から身を守ることができるため、さまざまな防御機構も持っています。捕食者の顎が長い場合、これらの盾は効果が低下することがわかりました。[ 13 ]例えば、コモリグモに直面したとき、盾があるかどうかは関係ありませんでした。より強い捕食者に対するもう1つの防御機構は、危険を感知すると不規則に動き始め、捕食者を追い払うことです。[ 14 ]
寄生虫はアザミハムシの生存率に大きな影響を与えます。世界のさまざまな地域で、これらのハムシに影響を与える寄生虫は異なります。[ 4 ]南バージニアのアザミハムシの個体群では、寄生が死亡の上位2つの原因であると予測されました。 [ 15 ]アザミハムシの寄生のほぼ4分の1を占める最も一般的な寄生虫の1つは、Tetrastichus rhosacesです。場合によっては、幼虫または蛹が肛門付近に一度に最大10匹のこれらの寄生虫を持つことがあります。これらの寄生虫は検出が難しく、通常は最後の幼虫段階でのみ見られます。寄生虫を持つ幼虫は異常な色をしています。[ 16 ]
これらの甲虫に影響を与えるもう 1 つの主要な寄生虫はEucelatoria dimmockiです。これはバージニア州とメリーランド州に生息するハエの一種です。メリーランド州などの一部の地域では、これらの寄生虫が全寄生の 20% 近くを占めています。[ 17 ]これらは幼虫と蛹を標的とします。ヨーロッパでは、アザミ甲虫の幼虫と蛹に最も多く寄生し、全寄生の 96% を占めるのはHexamermis種です。 [ 4 ]
成虫のアザミハムシは年1世代です。3月と4月に雌は産卵を始めます。産卵は、雨や風から気温や日照時間まで、多くの条件に依存します。[ 4 ]雌が考慮するもう1つの要因は、利用可能な食物の量とその質です。雌と卵は同じ植物を食べるからです。雌は餌場の近くに卵を産むことが多いことがわかりました。この現象は、雌が葉の領域をサンプリングし、卵を産むのに最適な場所を選択して、高品質の食物も豊富にあることを保証することで説明できます。[ 18 ]雌は通常、葉の裏側に卵を産みますが、これは葉の表面や茎よりも頻繁に起こります。[ 4 ]
卵が産み落とされるとすぐに、排泄物の層が分泌されて卵を包み込みます。さらに、卵が包み込まれた後、卵鞘全体も排泄物で覆われます。これにより、アザミハムシの卵は二重の保護層を得ます。[ 10 ]これは、環境や敵に対する物理的な障壁として機能し、また隠蔽物としても機能することで卵を保護すると考えられています。[ 4 ]この囲いは、捕食者や寄生虫から卵を保護するため、卵の生存率を高めることがわかっています。覆いがあるため、これらの敵は障壁を突破して卵に近づくことが困難になります。[ 19 ]
秋になると、これらの甲虫はアザミから森林の地面に移動することが観察されている。森林の地面に到達すると、落ち葉の下の隙間を見つけて冬眠する。これらの場所にアクセスするのが困難な個体は生存率が低下する。彼らは早春までこれらのシェルターにとどまる。[ 4 ]

雄アザミハムシの交尾器は、鞭毛と呼ばれる長い管状の構造物です。鞭毛の先端は非常に細く湾曲しています。多くの小型甲虫と同様に、この器官は体長よりも長くなることがあります。使用しないときは、鞭毛は雄の腹部内に収納されます。射精管の内腔に平行な筋肉が収縮して鞭毛を押し出します。雌の生殖器の形状、つまり雄が射精筋の収縮によって挿入しなければならないらせん状の管があるため、この甲虫にはこのような器官が必要です。アザミハムシのこれらの物理的特性は、細くて柔軟な構造物が座屈したり破裂したりすることなく挿入できる能力が機械的に困難であり、現代医学における微細カテーテルの開発に重要な意味を持つ可能性があるため、研究されてきました。[ 20 ]

産卵期間は平均12週間です。ほとんどの場合、卵鞘1つあたり約3個の卵を産みます。ただし、地域によっては4~6個に増えることもあります。卵が孵化するまでの時間は温度によって異なります。18℃などの低温では、卵が孵化するのに最大2週間かかることがあります。32℃などの高温では、わずか4日で卵が孵化することがあります。[ 19 ]
幼虫の発育には、齢期と呼ばれる5つの段階があります。孵化率と同様に、幼虫の発育は温度に依存し、温度の上昇と正の相関関係を示します。また、幼虫は日が短いほど、日が長いほど速く発育することがわかっています。さらに、雄の幼虫は通常、雌の幼虫よりも速く発育します。[ 21 ]

幼虫は発育中ずっと、産み落とされたアザミの葉の上にとどまります。準備が整うと、蛹化のために葉の中央のより厚い部分に移動します。蛹化の期間は温度によって異なり、温度によって約3日から10日の範囲であることが示されています。32℃に近い高温では、蛹化期間が短くなります。[ 15 ] 7月から8月にかけて、成虫が現れ始めます。[ 22 ]

アザミは、非常に成長が速く、すぐに地元の農業を圧倒してしまうことで知られています。天敵は少なく、種子の生産が速いため、人間の活動で駆除するのは困難です。[ 4 ]カナダアザミは、オタゴとサウスランドだけでも、地主の年間損失が約3200万ドルに上ると推定されています。[ 23 ]この甲虫は葉を骨格状に食い尽くす能力があるため、羽毛のないアザミやうなだれるアザミなど、いくつかの種類のアザミに被害を与える可能性があります。この能力のため、これらの甲虫は世界の多くの地域でアザミ雑草に対する生物的防除剤として使用されています。[ 4 ]
Cassida rubiginosa は、 2006 年にCirsium arvense (カナダアザミ)に対する生物的防除剤としてニュージーランドに導入されました。[ 24 ]この甲虫はその後、防除剤としてニュージーランド各地で取引されています。例えば、2016 年に、ンガルアワヒアで採取された甲虫が、 Tradescantia fluminensisの生物的防除剤であるNeolema ogloblinの成虫の群れと交換され、デューダー地域公園に放たれました。[ 25 ]

アメリカ合衆国でアザミハムシが生物的防除剤として使用されている州には、バージニア州とメリーランド州がある。メリーランド州では、ムスクアザミの種子生産量が72%減少するという顕著な結果が見られた。アザミハムシをアザミの個体群に導入した後、開花が抑制された。[ 17 ]バージニア州では、葉の50%以上が食べられたときにアザミの成長が最も影響を受けることがわかった。[ 26 ]バージニア州の乾燥した年には、植物1株あたり5匹の寄生虫のいないハムシによって、地上部のアザミのバイオマスが88%減少することが示されており、これらの植物のうち翌年末まで生き残ったのはわずか25%であった。湿潤な年には影響は少なかったが、それでも相当なものであった。[ 24 ]
生物的防除としてアザミハムシもカナダで広く利用されていました。サスカチュワン州では、アザミハムシが地域のアザミの落葉に成功しました。[ 17 ]ケベック州などカナダの他の地域では、これらのハムシではアザミの個体数を減らすのに十分ではないことがわかりました。[ 9 ]その理由の一つとして、寄生虫がアザミハムシの個体数の増加を妨げていたことが考えられます。[ 14 ]生物的防除剤として使用した場合にアザミハムシの蓄積を阻害する寄生虫は、 Tetrastichus rhosaces、Eucelatoriopsis dimmocki、Spilochalcis albifrons、Eupelmella vescicularis、およびItoplectis conquisitorであることがわかりました。[ 15 ] [ 27 ] [ 28 ]