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| 小さな蜂の甲虫 | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| 注文： | 甲虫目 |
| 家族： | ニチドゥリ科 |
| 属: | アエティナ |
| 種： | A. トゥミダ
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| 二名法名 | |
| アエティナ・トゥミダ マレー、1867
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Aethina tumidaは、 一般に小型蜂の巣虫（SHB）として知られ、養蜂業の 害虫です。 [1]サハラ以南のアフリカ原産ですが、北アメリカ、オーストラリア、フィリピンを含む他の多くの地域に広がっています。
小型のハチの甲虫は主に蜂の巣の中に住み、花粉、蜂蜜、死んだ蜂を餌とします。コロニー化により、蜂の巣、貯蔵された蜂蜜、花粉に深刻な損傷を与える可能性があります。[2]甲虫の幼虫は蜂の巣にトンネルを掘って餌を食べ、排泄し、蜂蜜の変色や発酵を引き起こします。甲虫の蔓延が大量かつ集中的であれば、蜂が巣を放棄する原因となる可能性があります。[3]
SHBはフェロモンに関連したユニークな行動を示している。彼らはミツバチの警戒フェロモンを感知することができる。これは主に宿主が侵入者の存在を宿主の警備員に知らせるために放出するものである。この適応度の利点により、彼らはミツバチの巣を素早く見つけてコロニーを形成する能力が向上する。[4]宿主は侵入者の監禁、パトロール、甲虫の卵の除去など、コロニーの被害に対処するためのいくつかの戦略を進化させてきた。[5] [6]
小さな蜂の巣の甲虫は、ミツバチのコロニー、貯蔵蜂蜜、および梱包蜂の生産に重大な経済的損失を引き起こす可能性があります。[7]生物学的防除法には、菌類とヒアリの使用が含まれます。[8] [9]文化的防除は、養蜂家の衛生慣行に重点を置いています。[3]化学的防除戦略には、二硫化炭素、[3] パラジクロロベンゼン[10]および市販のいくつかの化学製品の使用が含まれます。
分布
この小さな蜂の巣の甲虫は1996年に米国で初めて発見され、現在ではハワイを含む米国の27州に広がっている。
2015年にブリティッシュコロンビア州で小型のハチの巣の甲虫による大量発生が発生し、一時的な検疫措置が取られた。[11]
メキシコでは、この小さな蜂の巣の甲虫は少なくとも8つの州に定着しており、特にユカタン半島などの熱帯地域では蔓延レベルが高い。[12]
小さな蜂の巣の甲虫は、2016年にベリーズのコロサル地区で初めて検出され[13]、2024年にホンジュラスで報告されました[14]
小型のハチバチはオーストラリアのリッチモンド、ニューサウスウェールズ州、クイーンズランド州、ニューサウスウェールズ州の地域にも広がっています。[15]ノーザンテリトリーでは発見されておらず、ビクトリア州と南オーストラリア州では届出義務のある害虫ではなくなりました。[16] [17]西オーストラリア州では、キンバリー地域に限定されています。[18]小型のハチバチの侵入経路としては、ミツバチ、ミツバチやマルハナバチのコロニー、女王蜂、巣箱の設備、さらには土壌の輸入が考えられますが、現時点では、小型のハチバチが実際にどのようにオーストラリアに到達したかはまだ明らかではありません。[19]
この小さな蜂の巣の甲虫は現在、フィリピンのミンダナオ島南部に到達している。蜂の巣とミツバチが他の地域に移動されれば、国内に蔓延する可能性がある。[20]
小型のハチクマは、2014年9月にイタリア南部のカラブリア州で初めて発見されました。現在はレッジョ・カラブリア州とヴィボ・ヴァレンツィア州の一部に限られており、現在は帰化しています。2014年と2019年にはシチリア島東部で大量発生が起こりました。[21]
生息地
メスは蜂の巣の中に卵を産み、幼虫はその中で孵化する。蛹化は土の中で起こる。成虫は主に宿主の巣の中で生活し、宿主から餌を探す。成虫は寒冷な気候では蜂の群れと一緒に冬を越すことができる。[22]
食料資源
小型のハチの甲虫は食虫性で、動物性、植物性両方の餌を食べることができます。動物性の餌には、蜂の卵、宿主の体液、死んだ蜂が含まれます。植物性の餌には、果物、花の蜜、花粉が含まれます。成虫と幼虫は同じ餌を食べます。[2]
説明
小型のハチクマムシは、体長約5～7mm、幅約2.5～3.5mmの小型昆虫に分類されます。雌は通常雄よりも体長と体重が重いため、性的二形性が見られます。甲虫の大きさは、食事、温度、湿度などの環境要因によって異なる場合があります。体の構造は、3対の歩行脚、2本の触角、2対の羽根で構成されています。体は左右対称です。体色はオレンジがかった茶色から暗褐色や黒まで多岐にわたります。この種は外温性で、体温調節に外部の熱源に依存しています。[2]
若い小さなハチの甲虫は、成虫とは非常に区別しやすい外見をしています。甲虫の卵は細長く、白色です。甲虫の幼虫は白色が薄くなり、体の形は節状になっています。頭の後ろには3対の脚があります。外骨格が発達すると、蛹は成虫に似た茶色に変わります。[2]
親の介護
産卵
小型のハチの甲虫は、毎年最大5世代まで性的に繁殖し、一夫多妻制で、雄雌ともに複数のパートナーと交尾する。卵は体外で受精し、群れになって産み付けられる。雌は生涯で少なくとも1000個、最大2000個の卵を産むことができる。[1]雌は食料源に直接卵を産むことを好み、また、与えられた食料資源によって子孫の生存率を高めるために蜂の巣内の割れ目に卵を産むこともできる。コロニーが主に甲虫で占められている場合、雌は蜂の蛹に卵を産むことができることがわかった。冬の間、甲虫は体温を保つための資源が多いため、強い巣を好む。逆に、夏季には弱い巣に侵入して繁殖することを好んでいる。[2]
社会的行動
繁殖の季節性
繁殖期のピークは場所によって異なります。ほとんどの小型ハチの甲虫の個体群は、気温が高い夏と初秋に最も密集します。一部の個体群は雨季を好みますが、他の個体群は乾季を好みます。[23]
フェロモンの機能
フェロモンは、生物が放出して、その種内の他の個体の行動に影響を与える化学物質です。集団行動やコミュニケーションにとって非常に重要です。
SHBはミツバチのコロニー、特にセイヨウミツバチのコロニーの寄生虫および清掃動物です。ミツバチ、特にヨーロッパミツバチ（EHB）の警戒フェロモンは、より多くの警備蜂を動員し、侵入者への攻撃を誘発することで、捕食者や寄生虫に対するコロニー防衛に重要な役割を果たします。しかし、フェロモンの揮発性物質はSHBを引き付けることが示されています。したがって、巣を守るためにより多くの蜂を動員することと、追加の甲虫からの攻撃を引き付けることの間にはトレードオフがあります。[4]
SHBの触角は、ミツバチに比べて巣の入り口から放出される揮発性物質の成分を感知する閾値が低いことが証明されています。また、SHBは働き蜂や採餌蜂よりも多くの種類の化学物質を感知することができます。この能力により、ミツバチはフェロモン濃度が低いと侵入者を感知して攻撃を開始できないため、SHBはコロニーを素早く認識して侵入する適応度が大幅に向上します。[4]
酵母とSHBの共生関係
SHB に関連する酵母は、EHB によって生成されるフェロモンと同じ誘引効果を持つ警戒フェロモンを放出できることがわかった。したがって、酵母が蜂の巣内に食料源として含まれている場合、酵母は甲虫の蜂の巣への侵入を促進する可能性がある。たとえば、ミツバチは酵母を接種した花粉を集め、その花粉を巣の中に保管する可能性がある。また、ミツバチ自身が、ニチズリによって放出された酵母の孔に接触した場合、甲虫を引き付けるのに役立つ可能性がある。ミツバチと酵母によって放出された揮発性物質は、一緒に食物の存在を示唆し、より多くの甲虫を引き付け、それが巣の逃亡または完全な崩壊につながる可能性がある。[4]
小型ハチの集合フェロモン
小型のハチの甲虫は、フェロモンを介した集合を利用して宿主の防御反応を打ち消します。[19]集合フェロモンはオスが放出するものと考えられています。これはオスがメスよりも先に寄生するためです。[19]フェロモンはオスとメスの両方に信号を送ることができます。
生涯の歴史
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小さなハチの甲虫は変態によって成長し、発達します。変態とは、卵、幼虫、蛹、成虫の 4 つの段階を経ることを意味します。
卵
メスは宿主の巣の隙間か、果物や肉の上に直接卵を産みます。卵は真珠のような白色をしています。長さ約1.4mm、幅約2.6mmです。卵は約1～6日で孵化しますが、その時間は環境湿度に大きく左右されます。[3]
幼虫
幼虫は完全に成長すると体長約1cmになり、色は白色です。体は節に分かれており、頭の前に3対の脚があります。この段階は宿主の巣の中で約13.3日間続き、蛹化の準備のためにさらに約3日間土の中で続きます。この段階では、幼虫が巣を通り抜ける際に発酵が起こるため、宿主の巣に最も深刻なダメージを与えます。[3]
蛹
甲虫は土の下に蛹化のための部屋を作ります。期間は土壌の人間性と密度によって大きく異なり、平均10日ですが、最大100日かかることもあります。成熟すると白色から茶色に変わります。[10]
アダルト
成虫の甲虫は体長約5～7mm、幅3～4.5mmです。寿命は餌に大きく依存します。蜂蜜を餌にした場合は6ヶ月生きますが、水と蜜蝋を餌にした場合は19日間しか生きられません。餌や水を一切摂取しなくても約10日間生きられるため、土から出てきたときに新しい宿主を探す期間が与えられます。[3]
寄生
宿主の反応とSHBの対抗戦略
ミツバチは甲虫の侵入に対応して、いくつかの適応戦略を発達させてきました。侵入すると、警備蜂は侵入者を捕らえ、プロポリスを使用して侵入口のサイズを最小限に抑えます。[5]甲虫が巣箱に入ると、警備蜂はそれらを捕まえてプロポリスの閉じ込め場所に閉じ込めます。[10]閉じ込めにより、巣箱内での甲虫の交尾が制限されます。監禁戦略は、養蜂家の活動によって損なわれる可能性があります。コロニーの開放と人間の操作により、捕獲された甲虫が解放され、ミツバチの巣箱への被害が増加する可能性があります。[24]
巣や巣房の周りの巡回行動は、巣箱内の幼虫エリアでよく観察されます。[6]コロニー内にミツバチが存在すると、巣箱に入る甲虫の数を制限することができます。これは、宿主の働き蜂の巡回行動によるコロニーへの保護効果によるものであると考えられています。コロニー内にミツバチが存在すると、甲虫の存在数に影響を与える可能性があり、ミツバチの数が増えると甲虫の存在が制限されます。[6]
3 つ目の戦略は、甲虫の卵と幼虫を取り除くことです。ミツバチは巣に産卵することで、巡回行動から身を隠すことができます。この対抗戦略に対処するため、働き蜂は甲虫の卵と幼虫を取り除く適応を発達させました。しかし、ミツバチは巣の隙間に卵を産みつけ、宿主の防御反応から逃れることができます。[19]侵入段階に達すると、ミツバチは大量繁殖を開始し、蜂の巣全体の構造が完全に崩壊します。[5]ミツバチは、甲虫が卵を産むのを物理的に防ぐか、産まれた卵を検出して取り除くことができます。プロポリスを介して甲虫を閉じ込め、甲虫を監禁して活動を制限するために、「社会的カプセル化」戦略が使用されます。[25]
甲虫に対する宿主の摂食行動
捕獲された甲虫は巣の中で餌を見つけることができない状態で最大2か月間生き、蓄えられた餌は2週間しか生きられないことが観察されています。観察されたミツバチが甲虫に餌を与える行動は、行動模倣の結果である可能性があります。甲虫は触角でミツバチを絶えず叩きます。この行動は他のミツバチの行動を模倣し、宿主を捕らえて甲虫に餌を与えます。[10]
宿主コロニーの移動
深刻な感染状況下では、宿主のミツバチのコロニーは逃亡や移住の戦略を示し、巣を放棄して残された資源を甲虫に残す可能性があります。この戦略の後には、通常、コロニーの合併が続きます。[5]
宿主へのベクター
管理された実験室環境では、アメリカ腐蛆病を引き起こす細菌であるパエニバチルス幼虫の拡散を、小型のハチの甲虫が助けている。感染したP.幼虫の胞子は、宿主が感染した小型のハチの甲虫と接触すると、蜂蜜だけでなくミツバチにも伝染する。[26]小型のハチの甲虫は、変形翼ウイルスやサックブルードウイルスなどのミツバチウイルスの媒介生物でもある。ミツバチの宿主にウイルスを運び、広範囲にわたる感染を引き起こす可能性がある。[27]
移住
自然な分布域の拡大
成虫のミツバチは16キロメートルまで飛ぶことができる強力な飛行能力を持っています。[19]蛹化直後に羽化した成虫は、蛹化した場所に近いミツバチの巣に侵入せず、長距離飛行を好むことが分かっています。[19]
人間による拡散
移動養蜂や、ミツバチや養蜂器具の移動などの人間の活動は、世界中で小型のハチの巣の甲虫が急速に広がることを著しく促進しています。小型のハチの巣の甲虫が米国を横断するのにたった2年しかかかりませんでした。[19]
敵
捕食者
昆虫病原菌は、メタライジウムやボーベリアなどの小型のハチドリ類に対する強力な生物農薬として機能する。[8]ケニアでは、アリのPheidole megacephalaが小型のハチドリ類の幼虫を捕食する。[23]
競合相手
ミツバチのコロニー内には、小型の甲虫と直接競争する生物は存在しません。他の生物がミツバチのコロニー内に残った食物やその他の資源を小型の甲虫と時折共有する場合、競争が発生する可能性があります。[6]
遺伝学
米国のコレクションでは2つの異なるミトコンドリアDNA（mtDNA）ハプロタイプが見つかり、南アフリカのコレクションでは13のハプロタイプが見つかりました。これまでの研究では、mtDNAデータから両大陸に同じ甲虫種がいることが示されています。米国の甲虫がアフリカ起源であるかどうかを示す証拠はほとんどありません。[28]
米国で発見された2つのハプロタイプは、地域によって頻度が異なることが証明されています。これは、米国に2回以上別々に種が導入されたこと、異なる地域での選択の可能性、または甲虫が新しい場所に定着したときに遺伝的ボトルネックが発生したことによる可能性があります。[29] 2つのハプロタイプの間には選択圧は見られませんでした。[29]
交尾
集団行動と交尾行動
交尾は成虫が土中から出てきた1週間後に始まり、18日後に最も頻繁に行われます。甲虫が集団でいる場合、単独のペアでいる場合よりも交尾がはるかに多くなります。[30]
性別の好み
小型のハチの甲虫は、交尾中に年齢に依存した性別の好みを示します。成虫が出現してから18日以内に、オスの甲虫は他のオスと交尾行動を示します。18日後、両方の性別は異性との交流と交尾に多くの時間を費やします。[30]
男性同士の交流
オスの甲虫は他のオスの交尾を妨害することがある。交尾が妨害されている間、オスは足根、触角、大顎を使って互いに争う。[30]
女性同士の交流
交尾の過程で甲虫が押し合う行動によって引き起こされる妨害は、オスだけが行うのではない。むしろ、押し合う行動の大部分は交尾中にメスが同性の仲間に対して示すものである。[30]
女性と男性の交流
オスがメスに近づくための最初のステップは、メスを刺激して軽く叩いてメスの体に乗り移ることである。ほとんどの場合、オスは最終的に行動をやめ、非社会的行動を示すか、メスの元を去る。オスが留まることを選んだ場合、メスの前胸部を刺激し、メスの体から滑り出て、エデアガスを挿入して交尾を開始する。メスは留まるか逃げるかを選択できる。メスが交尾中に留まる場合、オスはパートナーの鞘翅をこすりながら脚でメスにしがみつく。ほとんどの場合、オスは交尾の中断中にメスと一緒に位置を維持できるが、逃げている間はそうできない。その後、オスはメスの背中に座り続け、交尾プロセス全体を繰り返す。オスがメスから降りて非社会的行動を示すと、完全な交尾行動が終了する。[30]
蜂の巣と貯蔵蜂蜜へのダメージ
小型のハチの甲虫が蜂の巣や貯蔵蜂蜜に与える主な被害は、幼虫の摂食活動によるものです。幼虫は貯蔵蜂蜜や花粉のある巣にトンネルを掘り、蜂の巣の覆いや巣を損傷または破壊します。幼虫は蜂蜜の中で排泄し、蜂蜜は排泄物によって変色します。幼虫の活動により蜂蜜が発酵して泡立ち、蜂蜜は腐ったオレンジのような独特の臭いを放ちます。損傷と発酵により蜂蜜が巣からなくなり、巣箱や抽出室が汚れます。[3]大量発生により蜂は逃げ出します。養蜂家の中には、強い蜂の巣でさえも急速に崩壊したと報告している人もいます。
経済的重要性
SHBはアフリカの弱った蜂群にのみ被害を与えると報告されています。[3]しかし、米国では強健な宿主群にも深刻な蔓延を引き起こしています。ほとんどの損失は蜂群と蜂蜜室に貯蔵された蜂蜜への被害によるものです。[7]深刻な蔓延は、世界中の女王蜂とパッケージ蜂の生産にも悪影響を及ぼします。複数の地域がSHBの生存に適した条件を備えているため、英国ではSHBの潜在的な拡散を排除するための予防戦略が実施されています。[31]
コントロール
生物学的防除
実験室での試験では、真菌性病原体がSHBを殺すことが示されています。メタライジウム菌は、甲虫を含む土壌に添加すると幼虫を殺すことがわかりました。また、この菌は甲虫の繁殖力に悪影響を与える可能性があることもわかりました。[8]土壌に生息する菌類であるA. flavusとA. nigerは、死んだSHB幼虫から発見され、他の土壌に寄生する昆虫を攻撃することが証明されています。[10]
土壌に寄生する線虫、寄生蜂、アリはSHBの防除に役割を果たすことができる。外来種のヒアリ（Solenopsis invicta）はSHBの幼虫を食べることが分かっている。[9]
文化統制
養蜂家はミツバチの巣箱を十分な数に保ち、過度のストレスを避ける必要があります。そうすることで、生産性の高いコロニーを維持し、コロニーから甲虫を排除することができます。[3]死んだミツバチのコロニーや弱ったミツバチのコロニーは除去して冷凍することを強くお勧めします。養蜂家は、砂糖パティをミツバチのコロニーに適用することについて注意する必要があります。砂糖パティはSHBの食料源にもなるからです。[7]
化学的な制御
二硫化炭素[3]とパラジクロロベンゼン[32]は、貯蔵された巣内のSHBを制御するための燻蒸剤として使用することができます。
ガードスター社のペルメトリン 40% を含む化学製品は、米国で使用されています。水と混ぜて土壌に散布すると、地中の SHB 幼虫と蛹を殺すことができます。また、感染したコロニーを除去して甲虫だけを残した地域でも使用されます。
バイエル社製の10%クマホス入りプラスチックストリップも米国で広く使用されています。このストリップは化学物質が入った箱の中に甲虫を閉じ込め、甲虫は致死量を吸入すると死にます。
現在、市場にはいくつかのトラップも出回っています。より効果的なトラップとしては、ビートルジェイル ベイタブル、フード トラップ、フリーマン ビートル トラップ、ウェスト トラップ、オーストラリアン、AJ のビートル イーター、[33]、ビートル ブラスター[34]などがあります。これらのトラップはすべて、毒性のないオイルを使用して甲虫を窒息させます。これにより、養蜂家は蜂の巣に有毒な化学物質が入り込むのを避けることができます。
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人気が高まっているもう 1 つのトラップは、AJ の Beetle Eater です...
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出典
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、アエティナ・トゥミダに関連するメディアがあります。
Wikispeciesには、Small hive beetleに関する情報があります。
- 環境研究情報システムセンター (CERIS) の米国分布マップ