塩沼

塩性湿地、塩性湿地、または塩性湿地は、沿岸塩性湿地または潮汐湿地としても知られ、定期的に潮の満ち引き​​を受ける陸地と開放された海水または汽水との間の沿岸 潮間帯上部にある沿岸生態系です。ハーブ、イネ科植物、または低木などの塩に耐性のある植物が密集しています。^{[1] [2]これらの植物は陸生植物であり、}堆積物を捕捉して固定する塩性湿地の安定性に不可欠です。塩性湿地は、水生食物連鎖と沿岸水域への栄養素の供給に大きな役割を果たしています。また、陸生動物を支え、海岸を保護します。^[2]

塩性湿地は歴史的に、沿岸管理の不十分な実施により危険にさらされており、土地は人間の利用のために埋め立てられたり、上流の農業やその他の沿岸産業の利用によって汚染されたりしている。さらに、気候変動による海面上昇は、本来は潮汐湿地である湿地の浸食や水没を通じて、他の湿地を危険にさらしている。 ^{[3] [4]}しかし、最近では環境保護論者と社会全体が、生物多様性、生態系の生産性、炭素隔離などのその他の生態系サービスにとって塩性湿地の重要性を認識し、1980年代以降、塩性湿地の修復と管理が増加している。

塩性湿地は温帯および高緯度の低エネルギー海岸線に発生し^[5]、堆積量が相対的な海面上昇（沈下率＋海面変化）より大きいか、等しいか、または小さいかによって、安定、浮上、または沈没の状態になります。通常、これらの海岸線は、流入する河川からの堆積物で養われる泥または砂の平原（干潟または略して泥平原とも呼ばれる）で構成されています。 ^{[6]これらには通常、堤防、}河口、防波島および砂州の風下側などの保護された環境が含まれます。熱帯および亜熱帯では、それらはマングローブに置き換えられます。この地域は、草本植物の代わりに耐塩性樹木が優勢である点で塩性湿地とは異なります。^[1]

塩性湿地の多くは、標高の低い低い地形をしているものの、広大な面積を誇り、人間が居住する場所として非常に人気がある。^[7] 塩性湿地は、物理的および地形学的環境に基づいて、さまざまな地形の間に位置する。このような湿地の地形には、デルタ湿地、河口、後堰、開放海岸、入り江、溺れ谷湿地などがある。デルタ湿地は、フランスのローヌ川デルタのカマルグやスペインのエブロ川デルタなど、南ヨーロッパに多く見られる大河に関連している。また、アメリカ合衆国のミシシッピ川デルタの河川内にも広く分布している。^[2]ニュージーランドでは、ほとんどの塩性湿地は、波の作用が少なく堆積量が多い地域の河口の源流に発生する。^{[8]このような湿地は、}オークランドのアフィトゥ地域公園、マナワツ河口、クライストチャーチのエイボンヒースコート河口/イフタイにあります。後背堰湿地は、それが形成された陸側の堰堤の再形成に敏感です。^[2]これらは、米国東海岸の大半とフリースラント諸島に沿って一般的です。イギリスのモアカム湾とポーツマス、北アメリカのファンディ湾などの例として、大きくて浅い沿岸の入り江には塩性湿地がある場合があります。 ^[2]

塩性湿地はラグーンに含まれることもあり、その違いはそれほど顕著ではありません。たとえば、イタリアのヴェネツィア・ラグーンは、この生態系に属するこれらの種類の動物や生物で構成されています。それらは、その地域の生物多様性に大きな影響を与えます。塩性湿地の生態系には、一次生産者（維管束植物、大型藻類、珪藻類、着生植物、植物プランクトン）、一次消費者（動物プランクトン、大型動物、軟体動物、昆虫）、二次消費者を含む複雑な食物連鎖が関わっています。^[9]

低い体力と背の高い草は動物の避難所となる。多くの海水魚は、外洋へ移動する前の幼魚の育成地として塩性湿地を利用する。鳥は背の高い草の中で幼魚を育てることができる。なぜなら、湿地は捕食動物からの避難所であると同時に、水たまりに捕らえられた魚、昆虫、貝類、ミミズなどの豊富な食料源となるからである。^[10]

2017年にMcowenらは、99か国（基本的には全世界）の塩性湿地を地図に表した。 ^[11] 43か国と地域にまたがる合計5,495,089ヘクタールの塩性湿地が地理情報システムのポリゴンシェイプファイルに表されている。この推定値は、以前の推定値（2.2～40 Mha）の比較的低い値である。その後の研究では、世界の塩性湿地の面積を90,800 km ²（9,080,000ヘクタール）と控えめに推定した。^[12]世界で最も広大な塩性湿地は熱帯地方以外に見られ、特に北大西洋の低地で氷のない海岸、湾、河口は、彼らのグローバルポリゴンデータセットでよく表されている。^[11]

干潟の形成は、堆積物の堆積によって海面に対する高さが上昇し、続いて潮汐による洪水の速度と期間が減少して、露出した表面に植生が定着できるようになることから始まる。^[13]種子や根茎の一部などの先駆種の繁殖体の到達は、定着の過程でそれらの発芽と定着に適した条件の発達と組み合わされる。^[14]河川や小川が干潟の緩やかな勾配に到達すると、流量が減少し、上昇する潮の逆流効果によって浮遊堆積物が干潟の表面に沈殿する。^[6]糸状の藍藻のマットは、接触するとシルトや粘土サイズの堆積粒子を粘着性のある鞘に固定することができ^[15]、これも堆積物の侵食抵抗を高める可能性がある。^[16]これにより堆積物の堆積が促進され、定着種（例えば、 アッケシソウ属）の成長が可能になります。これらの種は、茎や葉の周りに満潮時に流れ込んだ堆積物を保持し、低い泥の丘を形成します。これが最終的に合体して堆積台地を形成します。堆積台地の上方成長は、堆積物を固定する地下の根のネットワークによって促進されます。^[17]堆積台地に植生が定着すると、堆積物の捕捉と堆積がさらに進み、湿地表面が急速に上方成長し、それに伴い潮汐による洪水の深さと期間が急速に減少します。その結果、海面よりも高い標高を好む競合種がその地域に生息できるようになり、多くの場合、一連の植物群落が形成されます。^[13]

沿岸の塩性湿地は、毎日発生し、継続的にその地域を浸水させることで、陸上の生息地と区別できます。 [ ^1]これは、堆積物、栄養素、植物の水分供給を湿地に運ぶ重要なプロセスです。^[7]上部湿地の標高が高いほど、潮の流入量が大幅に少なくなり、塩分レベルが低下します。^[1] 下部湿地の土壌塩分は、毎日の年間潮流によりほぼ一定しています。ただし、上部湿地では、洪水の頻度が少なく、気候が変動するため、塩分濃度にばらつきがあります。降雨により塩分が低下し、蒸発散により乾期にレベルが上昇する可能性があります。^{[1]その結果、生理学的能力に応じて、さまざまな}動植物種が生息する微小生息地が存在します。塩性湿地の植物相は、植物の個々の塩分耐性と地下水位に応じてレベルに分化しています。水辺に生息する植物は、高い塩分濃度、定期的な水没、ある程度の水流に耐えられる必要がありますが、湿地の奥深くにある植物は、乾燥した低栄養状態を経験することがあります。湿地の上部では、競争と生息地の保護の欠如によって種が制限され、湿地の下部は、塩分、水没、低酸素レベルなどの生理的ストレスに耐える植物の能力によって決定されることが判明しています。^{[18] [19]}

ニューイングランドの塩性湿地は強い潮汐の影響を受けており、独特の帯状パターンを示しています。^[19]潮汐による洪水の多い低湿地では、スムースコードグラスとSpartina alternifloraの単一栽培が優勢で、陸地に向かうにつれて、それぞれ塩性干草、Spartina patens、ブラックラッシュ、Juncus gerardii、低木のIva frutescensの帯が見られます。^[18]これらの種はすべて耐性が異なり、湿地に沿ったさまざまな帯がそれぞれの個体に最適です。

植物種の多様性は比較的低い。これは、植物相が塩分、完全または部分的な水没、および無酸素の泥質基質に耐えなければならないためである。最も一般的な塩性湿地植物は、世界中に分布するサリコルニア属( Salicornia spp.) とコードグラス ( Spartina spp.) である。これらは、干潟に根を下ろし、塩性湿地への生態学的遷移を開始する最初の植物であることが多い。これらの植物の芽は潮の流れの主流を泥の表面より上に持ち上げ、根は基質に広がり、粘着性のある泥を安定させて酸素を運び、他の植物も定着できるようにする。シーラベンダー( Limonium spp.)、オオバコ( Plantago spp.)、およびさまざまなスゲやイグサなどの植物は、先駆種によって泥が植生化された後に生育する。

塩性湿地は光合成が活発で、非常に生産性の高い生息地です。大量の有機物の貯蔵庫として機能し、分解物で満たされているため、細菌から哺乳類まで幅広い食物連鎖の生物の餌となります。コードグラスなどの塩性植物の多くは、高等動物にはまったく食べられず、死んで分解されて微生物の餌となり、それが今度は魚や鳥の餌になります。

塩性湿地内の堆積物の堆積速度と空間分布に影響を与える要因とプロセスは多数あります。堆積物の堆積は、湿地の生物種が堆積物が付着する表面を提供し、その後干潮時に堆積物が剥がれ落ちるときに湿地表面に堆積することで発生します。^[13]塩性湿地の生物種に付着する堆積物の量は、湿地の生物種の種類、生物種と堆積物の供給源との距離、植物バイオマスの量、および生物種の標高によって異なります。^[20]例えば、中国の揚子江河口にある東部崇明島と九端沙島の潮汐湿地の研究では、 Spartina alterniflora、Phragmites australis、Scirpus mariqueterの種に付着した堆積物の量は、浮遊堆積物濃度の最高レベル（潮汐の入り江や干潟に接する湿地の縁で発見）から離れるにつれて減少し、潮汐による浸水の頻度と深さが最も低い標高の高い場所にいる種ほど減少し、植物バイオマスが増加するにつれて増加しました。最も多くの堆積物が付着していたSpartina alternifloraは、このプロセスによって湿地表面堆積物の総量の10％以上を占めている可能性があります。^[20]

塩性湿地の種はまた、流速を低下させ、堆積物が懸濁状態から沈殿することを促すことで堆積物の堆積を促進する。^{[13]背の高い湿地の種の茎が水力抵抗を誘発するため流速が低下し、堆積物の再懸濁を最小限に抑え、堆積を促進する効果がある。 [21]}水柱内の浮遊性堆積物の測定濃度は、湿地の縁に隣接する開水域または潮汐の入り江から湿地の内部に向かって減少することが示されており、 ^{[20] [21] [22]}これはおそらく、湿地の樹冠の影響によって湿地表面に直接沈殿した結果であると考えられる。^{[21] [22]}

湿地表面の浸水と堆積物は、塩性湿地の一般的な特徴である潮汐小川^{[22]によっても促進されます。 [6] [13] [17] [22] [23]}潮汐小川は通常、樹枝状で蛇行した形状をしており、潮が満ちて湿地表面に浸水する経路と水を排水する経路を提供し、^[17]外洋に面した塩性湿地よりも多くの堆積物が堆積する可能性があります。^[23]堆積物の堆積は堆積物のサイズと相関しており、粗い堆積物はより細かい堆積物（小川から遠い）よりも高い標高（小川に近い）に堆積します。堆積物のサイズは特定の微量金属と相関していることが多く、そのため潮汐小川は塩性湿地の金属の分布と濃度に影響を及ぼし、ひいては生物相に影響を及ぼします。^[24]しかしながら、塩性湿地は表面上の堆積物の流動を促進するために潮汐の影響を受ける小川を必要としない^[21]が、このような形態の塩性湿地はほとんど研究されていないようである。

湿地の生物種の標高は重要であり、標高の低い場所に生息する生物種は、より長く頻繁に潮汐による洪水に見舞われるため、より多くの堆積物が発生する可能性がある。^{[20] [25]}標高の高い場所に生息する生物種は、水深が増し、湿地表面の流れが湿地内部に浸透することで、最高潮のときに浸水する可能性が高くなるという恩恵を受けることができる。^[22]

海岸は、その美しさ、資源、アクセスのしやすさから、人間にとって非常に魅力的な自然の特徴です。2002年の時点で、世界人口の半分以上が海岸線から60 km以内に住んでいると推定されており、^[2]海岸線は、周囲の自然環境に圧力をかける日常の活動による人間の影響を受けやすくなっています。過去には、塩性湿地は沿岸の「荒れ地」と見なされ、農業、都市開発、製塩、レクリエーションのための干拓によって、これらの生態系にかなりの損失と変化をもたらしました。^{[7] [26] [27]}窒素負荷などの人間活動による間接的な影響も、塩性湿地地域で大きな役割を果たしています。塩性湿地は、高地湿地では枯死し、低地湿地では死滅する可能性があります。 2022年に発表された研究では、1999年から2019年までの塩性湿地の消失の22％は、養殖、農業、沿岸開発、またはその他の物理的構造への転換など、検出された変化の場所で発生している観察可能な活動として定義される直接的な人為的要因によるものであると推定されています。 ^[12]さらに、同じ期間の塩性湿地の増加の30％も、復元活動や潮汐交換を促進するための沿岸の改造などの直接的な要因によるものでした。^[12]

湿地を高地に変えて農業用地を開拓することは、歴史的に一般的な慣行であった。^[7] 堤防は、このような土地の変化を可能にし、内陸部の洪水防止を図るためにしばしば建設された。近年では干潟も開拓されている。^[28]何世紀にもわたり、羊や牛などの家畜は、非常に肥沃な塩性湿地で放牧されてきた。^{[1] [29]農業のための土地開拓は、植生構造、堆積物、塩分、水の流れ、}生物多様性の損失、および大量の栄養素の投入の変化など、多くの変化をもたらしてきた。これらの問題を根絶するための多くの試みがなされてきた。例えばニュージーランドでは、1913年にマナワツ川の河口にイギリスからコードグラスのSpartina anglicaが導入され、河口の土地を農業用に開拓しようとした。^[8]堆積物の増加により干潟の構造が牧草地へと変化し、ニュージーランド周辺の他の河口にもコードグラスが広がった。在来植物や動物は外来種に打ち負かされ、生き残るのに苦労した。被害が徐々に認識されるようになり、現在、これらのコードグラス種を除去する取り組みが行われている。

イングランド東部のサフォークにあるブライス河口では、1940年代に放棄された河口中部の干拓地（エンジェル湿地とブルカンプ湿地）が干潟に取って代わられ、農業利用で圧縮された土壌が薄い泥の層で覆われている。過去60～75年間で植生の定着はほとんど起こっておらず、これは先駆種が成長するには地表標高が低すぎることと、圧縮された農業土壌が難透水層として機能して排水が悪いことが原因だと考えられている。 [ ^30]このような陸生土壌は、塩性湿地植物が定着する前に、河口堆積物の新鮮な堆積を伴う土壌の化学組成と構造の変化によって、淡水から塩水の間隙水に適応する必要がある。^[14]干拓農地で自然に再生した塩性湿地の植生構造、種の豊富さ、植物群集の構成は、隣接する基準塩性湿地と比較することで、湿地再生の成功を評価することができます。^[31]

塩性湿地の上流の土地を耕作すると、シルトの流入量が増加し、干潟への一次堆積物の堆積速度が上昇する可能性があるため、先駆種は干潟にさらに広がり、潮汐による浸水レベルを超えて急速に成長することができます。その結果、この状況の湿地表面は海側の端に広大な崖を持つ可能性があります。^{[32]マサチューセッツ州（米国）のプラム島河口では、地層コアから、18世紀と19世紀にヨーロッパ人入植者が上流の土地を}伐採し、堆積物の供給速度が増加した後、湿地が干潟と干潟の環境を越えて6 km ²から9 km ²に拡大したことが明らかになりました。^[33]

過去 1 世紀、農業のための湿地の高地化は都市開発のための転換に影を落とされてきた。世界中の沿岸都市がかつての塩性湿地を侵食し、米国では都市の成長が廃棄物処理場として塩性湿地に目を向けた。都市開発や工業化による有機、無機、有毒物質による河口汚染は世界的な問題であり^[28]、塩性湿地の堆積物はこの汚染物質を巻き込み、動植物に有毒な影響を及ぼす可能性がある。^{[32]塩性湿地の都市開発は、環境保護団体が有益な}生態系サービスを提供しているという認識を高めたことにより、1970 年頃から鈍化している。^[7]塩性湿地は生産性の高い生態系であり、純生産性を gm ⁻² yr ⁻¹で測定すると、熱帯雨林に匹敵する。^[28]さらに、低地を波の浸食から守るために設計された防波堤の波の浸食を軽減するのに役立つ。^[14]

都市化や産業の侵食による塩性湿地の陸地側境界の自然消失は、悪影響を及ぼす可能性がある。ニュージーランドのエイボン・ヒースコート河口/イフタイでは、種の豊富さと周囲の境界の物理的特性が強く関連しており、塩性湿地の大部分はエイボン/オタカロ川とオパワホ/ヒースコート川の河口の自然境界に沿って生息していることが判明した。逆に、人工境界には湿地植生がほとんどなく、陸地への後退が制限されていた。^[34]これらの都市部を取り囲む残りの湿地も、人為的に増加した窒素がこれらの生息地に入り込むため、人間の人口から大きな圧力を受けている。人間の利用による窒素負荷は間接的に塩性湿地に影響を与え、植生構造の変化と外来種の侵入を引き起こしている。^[18]

下水、都市排水、農業および産業廃棄物などの人為的影響が近くの発生源から湿地に流れ込んでいます。塩性湿地は窒素が限られており^{[18] [35] 、}人為的影響からシステムに入る栄養素のレベルが増加するにつれて、塩性湿地に関連する植物種は競争の変化を通じて再編成されています。^[7]たとえば、ニューイングランドの塩性湿地では、S. alternifloraが主に生息する下部湿地から上部湿地帯まで広がるという植生構造の変化が起きています。^[18]さらに、同じ湿地で、ヨシのPhragmites australisがその地域を侵入して下部湿地に拡大し、優占種になっています。P. australis は侵略的な塩生植物で、乱れた地域に大量に侵入し、在来植物と競合する可能性があります。^{[7] [36] [37]}生物多様性の喪失は植物群集だけでなく、昆虫や鳥類など多くの動物の生息地や食料資源の変化にも見られます。

地球温暖化による北極海の氷の融解と海洋の熱膨張により、海面が上昇し始めています。すべての海岸線と同様に、この水位上昇は塩性湿地を洪水や浸食によって悪影響を及ぼすと予測されています。^{[38] [10]}海面上昇により、塩性湿地内の開水域が増加します。これらの開水域は縁に沿って浸食を引き起こし、湿地全体が崩壊するまで湿地をさらに浸食して開水域にします。^[39]

塩性湿地は海面上昇の脅威にさらされているが、極めてダイナミックな沿岸生態系でもある。実際、塩性湿地は海面上昇に追いつく能力を持っている可能性があり、2100年までに平均海面は0.6メートルから1.1メートル上昇する可能性がある。^[40]湿地は侵食と堆積の両方の影響を受けやすく、これらは生物地形学的フィードバックと呼ばれるもので役割を果たしている。^[41]塩性湿地の植生は堆積物を捕らえてシステム内にとどめ、それが植物の成長を促し、植物は堆積物を捕らえやすくなり、より多くの有機物を蓄積する。この正のフィードバックループにより、塩性湿地の河床レベルが海面上昇率に追いつく可能性がある。^[40]ただし、このフィードバックは、植生の生産性、堆積物の供給、地盤沈下、バイオマスの蓄積、嵐の規模と頻度などの他の要因にも左右される。^[40] Ü.SNベストが2018年に発表した研究^[40]では、生物蓄積が塩性湿地が海面上昇率に追いつく能力の最大の要因であることがわかりました。塩性湿地の回復力は、海面上昇率よりも河床上昇率が大きいかどうかに依存しており、そうでなければ湿地は海に飲み込まれて水没してしまいます。

バイオマス蓄積は、地上の有機バイオマス蓄積と、堆積物の捕捉および懸濁物からの堆積物の沈降による地下の無機蓄積の形で測定できます。^[42]塩性湿地の植生は、流れの速度を遅くし、乱流渦を乱し、波のエネルギーを消散させるため、堆積物の沈降を促進します。湿地の植物種は、湿地の頻繁な浸水による塩分曝露の増加に耐性があることで知られています。これらのタイプの植物は塩生植物と呼ばれます。塩生植物は、塩性湿地の生物多様性と海面上昇に適応する可能性において重要な部分です。海面が上昇すると、塩性湿地の植生はより頻繁な浸水率にさらされる可能性が高く、その結果生じる塩分レベルと嫌気性条件の上昇に適応または耐性があるはずです。これらの植物が生存するための一般的な標高（海面上）の限界があり、最適ラインより低い場所では常に水没しているために土壌は無酸素状態に陥り、このラインより高すぎる場所では水没の減少による蒸発散率の高さにより土壌の塩分濃度が有害となる。^[42] 堆積物とバイオマスの垂直方向の蓄積とともに、湿地の成長のための適応空間も考慮する必要がある。適応空間とは、追加の堆積物が蓄積し、湿地植物が横方向に定着するために利用できる土地である。^[43]この横方向の適応空間は、海岸道路、防波堤、その他の沿岸地域の開発形態などの人為的構造物によって制限されることが多い。2014年に発表されたLisa M. Schileの研究^[44]によると、さまざまな海面上昇率において、植物生産性が高い湿地は海面上昇に対して抵抗力があるが、いずれも生存継続のために適応空間が必要となる頂点に達したことがわかった。居住空間の存在により、新たな中高地の生息地が形成され、湿地が完全な浸水を免れることができます。

20世紀初頭、塩性湿地を排水すると、ネッタイシマカなどの蚊の個体数を減らすのに役立つと考えられていた。多くの場所、特に米国北東部では、住民や地方自治体、州政府機関が湿地の浅瀬に深く直線の溝を掘った。しかし、最終的にはメダカの生息地が枯渇した。メダカは蚊の捕食者なので、生息地の喪失は実際には蚊の個体数の増加につながり、メダカを捕食する水鳥に悪影響を与えた。溝を埋め戻す努力が行われたにもかかわらず、これらの溝は今でも見ることができる。^[45]

湿地の生物種による葉への窒素吸収が増加すると、長さに応じた葉の成長率が高まり、カニの草食率も増加する可能性がある。穴を掘るカニであるNeohelice granulata は南西大西洋の塩性湿地に出没し、そこでは湿地の生物種であるSpartina densifloraとSarcocornia perennisの高密度個体群が見られる。アルゼンチンのマルデルプラタ北部にあるマルチキータラグーンでは、施肥したSpartina densifloraの葉の栄養価が施肥していない区に比べて増加したことに反応して、 Neohelice granulataの草食性が増加した可能性が高い。区が施肥されたかどうかに関係なく、Neohelice granulataの食草によって夏季の葉の長さに応じた成長率が低下し、長さに応じた老化率が上昇した。これは、カニが残した傷に対する真菌の有効性が高まったことに一役買った可能性がある。^[46]

マサチューセッツ州ケープコッドの塩性湿地では、 Spartina spp.（コードグラス）が川岸で大量死しているが、これはカニの一種Sesarma reticulatumによる食害によるものとされている。調査が行われたケープコッドの塩性湿地 12 か所では、基質の大幅な裸化とカニの巣穴の高密度化に伴い、川岸の 10%～90% でコードグラスが大量死した。Sesarma reticulatumの個体数は増加しており、これはおそらくこの地域の沿岸食物連鎖の劣化の結果と考えられる。^{[47]ケープコッドで}Sesarma reticulatumがコードグラスを集中的に食害してできた裸地は、別の穴掘りカニの一種Uca pugnaxが生息するのに適しているが、このカニが生きた大型水草を食べることは知られていない。このカニの巣穴掘り活動による塩性湿地堆積物の激しい生物撹乱は、種子の埋没や露出、または定着した実生の根こそぎの掘り起こしや埋没によって、Spartina alternifloraおよびSuaeda maritima の種子発芽率および定着した実生の生存率を劇的に低下させることがわかっています。 ^[48]しかし、カニによる生物撹乱はプラスの効果をもたらすこともあります。ニュージーランドでは、トンネルを掘る泥ガニHelice crassa は、新しい生息地を構築し、他の種の栄養素へのアクセスを変更する能力があるため、「生態系エンジニア」という堂々とした名前が付けられています。彼らの巣穴は、巣穴の壁の酸化性堆積物を通って巣穴水中の溶存酸素を周囲の無酸素性堆積物に運ぶ手段となり、特殊な窒素循環細菌にとって完璧な生息地を作り出します。これらの硝酸塩還元（脱窒）細菌は、巣穴の壁に入り込んだ溶存酸素を素早く消費し、泥の表面よりも薄い酸素泥層を形成します。これにより、窒素（気体窒素（N2）の形で）を洗い流す潮汐水に直接拡散させることができます_。 [ ^49]

塩性湿地の変化する塩分濃度、気候、栄養レベル、嫌気性条件は、そこに生息する微生物に強い選択圧を与えます。塩性湿地では、微生物が栄養循環と生物地球化学的処理において主要な役割を果たしています。^[50]現在までに、塩性湿地の微生物群集が人間の影響により劇的に変化したことは確認されていませんが、研究はまだ進行中です。^[51]これらの環境では微生物が重要な役割を果たしているため、塩性湿地で実行されるさまざまなプロセスと存在するさまざまな微生物プレーヤーを理解することが重要です。塩性湿地は、化学（岩石）独立栄養生物、従属栄養生物、光独立栄養生物の生息地を提供します。これらの生物は、硫酸塩還元、硝化、分解、根圏相互作用などの多様な環境サービスに貢献しています。

化学合成独立栄養生物（ケモトリソオートトロフとも呼ばれる）は、無機分子を利用して独自のエネルギーを作り出すことができる生物であり、成長と生存のために外部の有機炭素源に依存しないため、深海の噴出孔や塩性湿地などの厳しい環境でも繁栄することができます。 ^{[52] [53]}塩性湿地に生息する化学合成独立栄養細菌微生物には、ベータプロテオバクテリアとガンマプロテオバクテリアがあり、どちらのクラスにも硫酸還元細菌（SRB）、硫黄酸化細菌（SOB）、アンモニア酸化細菌（AOB）が含まれており、栄養循環と生態系の機能に重要な役割を果たしています。^[54]

塩性湿地の細菌性化学合成独立栄養生物には硫酸還元細菌が含まれる。これらの生態系では、堆積物の再鉱化の最大50％が硫酸還元に起因する可能性がある。^[55]塩性湿地の硫酸還元細菌の優勢なクラスはデルタプロテオバクテリアである傾向がある。 [55] 塩性湿地に見られるデルタプロテオバクテリアの例として、デスルフォブルバス属、デスルフォロモナス属、デスルフォビブリオ属の種が挙げられる。^{[55 ]}

塩性湿地における化学合成無機栄養生物の豊富さと多様性は、主に塩性湿地生態系の植物種の構成によって決まる。^{[55] [56]塩性湿地植物は種類ごとに}生育期間の長さや光合成速度が異なり、海洋に排出する有機物の量も異なるため、生態系への炭素流入も異なる。中国の揚子江河口の塩性湿地で行われた実験の結果によると、^[55]生態系への炭素流入量が多い新しい植物S. alternifloraが導入されると、硫酸還元細菌群集の種の豊富さと総量の両方が増加することが示唆された。^[55]化学合成無機栄養生物は独自の炭素を生成するが、還元硫黄化合物などの生存可能な電子供与体の量に間接的な影響を与えるため、依然として塩性湿地からの炭素流入に依存している。 ^[57]還元硫黄化合物やその他の電子供与体の濃度は、他の生物による有機物の分解が増えるにつれて増加する。したがって、生態系に分解中の有機物が多く含まれている場合、例えば光合成速度と落葉速度が高い植物の場合、細菌が利用できる電子供与体が多くなり、より多くの硫酸塩還元が可能になる。その結果、硫酸塩還元細菌の数が増加する。高光合成速度と高落葉速度の塩性湿地植物、S. alterniflora は、通常植物にとって多少有毒である土壌中の高硫黄濃度に耐えられることが発見された。^[58]

塩性湿地における化学合成無機栄養生物の豊富さも、生態系内の植物からの有機炭素の供給にある程度依存しているため、時間的に変動する。植物は夏の間に最も成長し、成長後期の秋頃にバイオマスを失い始めるため、分解中の有機物の供給が最も多くなるのは秋である。したがって、季節的に、塩性湿地における化学合成無機栄養生物の豊富さは秋に最も多くなる。^[55]

塩性湿地は硫酸塩還元細菌にとって理想的な環境である。硫酸塩還元細菌はエネルギー生産に還元化合物を必要とするため、塩性湿地のような無酸素状態で生息する傾向がある。 ^[58]堆積速度が速く、有機物が多いため、堆積物の状態は通常確実に無酸素である。しかし、塩性湿地全体（堆積物の上）の状態は完全に無酸素というわけではなく、ここで生息する生物はある程度の酸素耐性を持っているに違いない。堆積物の外側または表面に生息する多くの化学合成無機栄養生物もこの特性を示す。^[58]

硫酸還元細菌は、栄養素のリサイクルと硝酸塩汚染レベルの削減に重要な役割を果たしている。人間が沿岸水域に不釣り合いな量の硝酸塩を追加しているため、塩性湿地は硝酸塩汚染が依然として問題となっている生態系の1つである。^[59]水中の硝酸塩の増加は、脱窒作用、微生物分解、および一次生産性を高める。^[59]しかし、硫酸還元細菌と酸化細菌は、水から過剰な硝酸塩を除去して富栄養化を防ぐ役割を果たしている。^[59]硫酸還元細菌は水と堆積物中に存在するため、還元された硫黄分子は通常豊富に存在する。これらの還元された硫酸塩は、水中の過剰な硝酸塩と反応し、硝酸塩を還元し、還元された硫黄を酸化する。 ^[59]ヒトの硝酸塩濃度が上昇すると、硝酸塩を還元する硫黄酸化細菌が硫黄還元細菌よりも相対的に増加すると予測される。 ^[59]

塩性湿地では、ニトロソモナスやニトロソスピラなどのベータプロテオバクテリアアンモニア酸化細菌を含む、化学合成無機栄養硝化細菌も頻繁に確認されている。^{[54]塩性湿地環境では、主に}クレナーキオタ群のアンモニア酸化古細菌（AOA）がアンモニウム酸化細菌（AOB）よりも多く見られるが、AOBも塩性湿地環境内で重要な役割を果たしている。^{[60] [61]}湿地の塩分濃度が上昇するとAOBが優勢になる傾向があり、酸素レベルが高く、炭素と窒素の比が低いとAOAが優勢になる。^{[62]これらのAOBは、} amoAから生成されるアンモニウムモノオキシゲナーゼ（AMO）を使用してアンモニウム（NH4 +）を亜硝酸塩（NO2-）に変換することにより、硝化プロセス内の律速段階を触媒する上で重要である。 ^{[63]具体的には、ベータ}プロテオバクテリア綱では、ニトロソモナス・アエスチュアリ、ニトロソモナス・マリナ、ニトロソスピラ・ウレアが塩性湿地環境で非常に多く見られます。同様に、ガンマプロテオバクテリア綱では、ニトロソコッカス属が湿地における重要なAOBです。^[64]

これらの化学合成無機栄養生物の生息数は、塩性湿地内の塩分濃度勾配に応じて変化する。ニトロソモナス属は塩分濃度の低い淡水域でより多く見られるのに対し、ニトロソスピラ属は塩分濃度の高い環境で優勢であることが分かっている。 ^[54]さらに、これらの環境における固定窒素の豊富さは、塩性湿地内のベータプロテオバクテリアの分布に決定的な影響を及ぼし、ニトロソモナス属は窒素と炭素濃度の高い環境でより多く見られるのに対し、ニトロソスピラ属は窒素と炭素濃度の低い地域でより多く見られる。^[54]さらに、温度、pH、純一次生産性、無酸素領域などの要因が硝化を制限し、硝化菌の分布に決定的な影響を与える可能性がある。^[65]

塩性湿地におけるAOBによる硝化作用は、有機窒素化合物の鉱化によって生成されるアンモニアと窒素酸化のプロセスに決定的に関係している。^[66]さらに、窒素酸化は、湿地環境から脱窒菌によって触媒される硝酸塩を窒素ガスに下流で除去するために重要である。 ^[66]したがって、AOBは大気中への窒素除去に間接的な役割を果たしている。^[66]  

塩性湿地の細菌性光合成独立栄養生物群集は、主にシアノバクテリア、紅色細菌、緑色硫黄細菌から構成されている。^[67]

シアノバクテリアは塩性湿地において重要な窒素固定菌であり、珪藻類や微細藻類などの生物に窒素を供給します。^[68]

酸素は紅色細菌の光合成を阻害するため、酸素含有量が少なく光量が多い河口域は紅色細菌にとって好ましい生息地となり、光合成が最適化される。^{[69] [70]}塩性湿地のような無酸素環境では、多くの微生物が細胞呼吸中に酸素の代わりに硫酸塩を電子受容体として使用する必要があり、副産物として大量の硫化水素が発生する。 ^{[71] [72]}硫化水素はほとんどの生物にとって有毒であるが、紅色細菌は成長するために硫化水素を必要とし、それを硫酸塩か硫黄に代謝し、そうすることで他の生物が有毒な環境に生息できるようにする。^{[69]紅色細菌はさらに、}紅色硫黄細菌または紅色非硫黄細菌に分類できる。紅色硫黄細菌は硫化物に対してより耐性があり、生成した硫黄を細胞内に蓄えるが、紅色非硫黄細菌は生成した硫黄を排出する。

緑色硫黄細菌（Chlorobiaceae）は、成長のために硫化物とチオ硫酸塩を利用し、その過程で硫酸塩を生成する光合成独立栄養細菌です。^[73]バクテリオクロロフィル色素a、c、d、eを使用して、低照度環境で光合成に非常に適応しており、他の生物が吸収できない光の波長を吸収するのに役立ちます。紫色細菌と共存する場合、酸素に対する耐性は低いが光合成には優れているため、より深いところに生息することがよくあります。

アーバスキュラー菌根のような菌根菌の中には、塩性湿地植物と広く関連しているものもあり、正確なメカニズムはまだ解明されていないものの、植物への重金属の吸収を減らすことで、重金属を多く含む塩性湿地土壌での植物の成長を助ける可能性もある。^[74]

揚子江河口で見つかった16SリボソームDNAを調べたところ、根圏で最も一般的な細菌はベータプロテオバクテリア、ガンマプロテオバクテリア、デルタプロテオバクテリア、イプシロンプロテオバクテリアなどのプロテオバクテリアであった。^{[75]そのような広範囲に分布する種の1つは、動物病原体である}S. marcescensに類似したリボタイプを持っており、キチンを植物が利用できる炭素と窒素に分解できるため、植物にとって有益である可能性がある。 ^[76]放線菌は沿岸の塩性湿地の植物根圏でも発見されており、植物がより多くの栄養素を吸収できるようにし、抗菌化合物を分泌することで植物の成長を助けている。中国江蘇省では、Pseudonocardineae、Corynebacterineae、Propionibacterineae、Streptomycineae、Micromonosporineae、Streptosporangineae、Micrococcineae亜目の放線菌が培養され、根圏土壌から分離されました。^[77]

微生物性塩性湿地におけるもう一つの重要なプロセスは、微生物分解活動である。塩性湿地における栄養循環は、有機物の再ミネラル化に関与する細菌および真菌の常在群によって大きく促進される。塩性湿地のコードグラス、Spartina alternifloraの分解に関する研究では、菌類のコロニー形成が分解プロセスを開始し、その後細菌群によって完了することが示された。^[78] Spartina alternifloraからの炭素は、主にこれらの細菌群を介して塩性湿地食物網に利用可能になり、その後細菌食動物によって消費される。^[79]細菌は、塩性湿地におけるリグノセルロース物質の最大 88% の分解に関与している。 ^[79]ただし、冬季には真菌の個体数が細菌の個体数を上回ることがわかっている。^[80]

塩性湿地の分解菌群集を構成する菌類は子嚢菌門に属し、最も多く見られる2種はPhaeosphaeria spartinicolaとMycosphaerella sp.株2である。 ^[78]細菌に関しては、アルファプロテオバクテリア綱が塩性湿地環境内で分解活動に関与する最も一般的な綱である。^[78] Phaeosphaeria spartinicolaの繁殖は、宿主植物が高潮や雨で濡れたときに放出される子嚢胞子によって行われる。 ^[81]

湾の塩性湿地を沿岸の「荒れ地」とみなす認識はその後変わり、熱帯雨林に匹敵する地球上で最も生物学的に生産性の高い生息地の一つであると認識されるようになった。塩性湿地は生態学的に重要であり、在来の回遊魚の生息地となり、保護された餌場や生育地として機能している。[ ^27]現在、多くの国で、生態学的に重要な生息地の喪失を防ぐため、法律によって保護されている。 ^[82]米国とヨーロッパでは、それぞれ水質浄化法と生息地指令によって、高いレベルの保護が与えられている。この生息地の影響とその重要性が認識されたことで、管理された後退や土地の干拓によって塩性湿地を復元することへの関心が高まっている。しかし、中国など多くのアジア諸国では、依然として湿地の価値を認識する必要がある。沿岸部の人口増加と激しい開発により、塩性湿地の価値は無視される傾向があり、土地の干拓が続いている。^[7]

バッカーら (1997) ^{[83] は、}塩性湿地を復元するための 2 つの選択肢を提案している。1 つ目は、人間の介入を一切やめ、塩性湿地を自然に発達させるにまかせることである。この種の復元プロジェクトは、植生が元の構造に戻るのに苦労する傾向があり、土地の変化により自然の潮汐周期が変化するため、失敗することが多い。バッカーら (1997) ^[83]が提案した 2 つ目の選択肢は、破壊された生息地を元の場所または別の場所に置き換えて、自然の状態に戻すことである。自然条件下では、撹乱の性質と程度、および関連する湿地の相対的な成熟度に応じて、回復には 2 ～ 10 年、あるいはそれ以上かかることがある。^[82]発達の先駆段階にある湿地は、成熟した湿地よりも急速に回復する。 ^[82]なぜなら、これらの湿地が土地に最初に定着することが多いからである。復元は、在来の植生を植え直すことで加速できることが多いことに留意することが重要である。

この最後のアプローチは、最もよく実践されていることが多く、その地域が自然に回復するのを待つよりも一般的に成功しています。米国コネチカット州の塩性湿地は、長い間、埋め立てや浚渫によって失われた地域でした。1969年に潮汐湿地法が導入され、この慣行は中止されましたが、^[37]この法律の導入にもかかわらず、潮流の変化によりシステムは依然として劣化していました。コネチカット州の1つの地域は、バーン島の湿地です。これらの湿地は1946年から1966年の間に堤防で囲まれ、塩水と汽水で堰き止められました。^[37]その結果、湿地は淡水状態になり、この地域と生態学的つながりがほとんどない侵入種のP. australis、Typha angustifolia、T. latifoliaが優占するようになりました。^[37]

1980年までに復元プログラムが実施され、現在20年以上実行されています。^[37]このプログラムは、潮流と湿地の生態学的機能および特徴を元の状態に戻すことで、湿地を再接続することを目的としていました。バーン島の場合、外来種の削減が開始され、魚や昆虫などの動物種とともに干潟の植生が回復しました。この例は、塩性湿地システムを効果的に復元するにはかなりの時間と労力が必要であることを強調しています。塩性湿地の回復にかかる時間は、湿地の発達段階、撹乱の種類と範囲、地理的位置、および湿地に関連する動植物に対する環境的および生理学的ストレス要因によって異なります。

世界中で塩性湿地の復元に多大な努力が払われてきたが、さらなる研究が必要である。湿地の復元には多くの障害や問題があり、慎重な長期的監視が必要である。塩性湿地生態系のすべての構成要素に関する情報を理解し、監視する必要がある。堆積、栄養、潮汐の影響から、動植物種の行動パターンや耐性まで。^[82]これらのプロセスについて、地域だけでなく地球規模でより深く理解できれば、より健全で実用的な管理と復元の取り組みを実施して、これらの貴重な湿地を保護し、元の状態に戻すことができる。

人間は海岸沿いに居住しているため、復元に向けたさまざまな取り組みを予定しているにもかかわらず、人為的な撹乱の可能性は常に存在します。浚渫、沖合石油資源のパイプライン、高速道路建設、偶発的な有毒物質の流出、あるいは単なる不注意などが、現在および将来にわたって塩性湿地の劣化の主な影響となる例です。^[82]

科学的原理に基づいて塩性湿地システムを復元および管理することに加えて、生物学的に塩性湿地システムの重要性と洪水防止のための天然緩衝帯としての目的について一般の人々に啓蒙する機会も設けるべきである。^[27]塩性湿地は都市部に隣接していることが多いため、遠隔地の湿地よりも多くの訪問者が訪れる可能性が高い。湿地を実際に見ることで、人々は周囲の環境に気付き、より意識的になる可能性が高くなります。市民の関与の例としては、サンディエゴのファモサ・スラウ州立海洋保護区で、「友人」グループが10年以上にわたってこの地域の開発を阻止しようと活動した。^[84] 最終的に、5ヘクタール（12エーカー）の敷地が市に買収され、グループは協力してこの地域を復元した。このプロジェクトには、外来種の除去と在来種の再植林、他の地元住民への公開講演、頻繁な野鳥観察会、清掃活動が含まれていた。^[84]

塩性湿地の水文学的ダイナミクスと堆積物を捕捉し堆積させる能力を理解するために、多様な方法論が採用されています。堆積物トラップは、短期間の設置（1か月未満など）が必要な場合に、湿地表面の堆積速度を測定するためによく使用されます。これらの円形トラップは、事前に重量を測定したフィルターで構成されており、湿地表面に固定され、実験室で乾燥され、再重量測定されて堆積した堆積物の総量が決定されます。^{[22] [23]}

より長期的な研究（例えば1年以上）では、研究者はマーカー地平線プロットで堆積物の堆積を測定することを好むかもしれません。マーカー地平線は、湿地基質内の既知の深さに埋まっている長石などの鉱物で構成されており、長期間にわたって上部基質の増加を記録します。^[25]水柱に浮遊する堆積物の量を測定するために、手動または自動で潮汐水のサンプルを実験室で事前に計量されたフィルターに注ぎ、乾燥させて水1体積あたりの堆積物の量を測定できます。^[23]

浮遊性沈殿物の濃度を推定する別の方法は、光学後方散乱プローブを使用して水の濁度を測定することです。光学後方散乱プローブは、既知の浮遊性沈殿物濃度を含む水サンプルに対して較正することができ、両者の回帰関係を確立することができます。 ^[20]湿地の表面標高は、スタジアロッドとトランシット、^[23]電子セオドライト、^[22]リアルタイムキネマティック全地球測位システム、^[20] レーザーレベル^[25]または電子距離計（トータルステーション）を使用して測定できます。水文学的ダイナミクスには、圧力トランスデューサー^[22] [ ^{23] [25]}またはマークされた木の杭^[21]で自動的に測定される水深と、多くの場合電磁流速計を使用して測定される水流速が含まれます。^{[21] [23]}

• ゲダン、ケリン B.; アルティエリ、アンドリュー H.; バートネス、マーク D. (2011)、「ニューイングランドの塩性湿地の不確かな将来」、海洋生態学進歩シリーズ、434 : 229–238、Bibcode :2011MEPS..434..229G、doi : 10.3354/meps09084、JSTOR  24875453

ウィキメディア・コモンズには、塩性湿地に関連するメディアがあります。

• ファモサ・スラウの友人たち
• 学校向け地理リソース
• ジョンソン、CY (2006)「沼地が不毛の平原に変わる中、大義を追求」ボストン・グローブ
• 潮汐塩性湿地再生プロジェクト
• 米国ニューヨーク州オーシャンサイドにあるヘムステッド町保全水路局が運営する海洋自然研究エリア