フンコロガシ

フンコロガシは糞を食べる甲虫です。フンコロガシの全種はスカラベ上科に属し、そのほとんどはスカラベ科（コガネムシ科）のスカラベ亜科とアフォディ亜科に属します。スカラベ亜科のほとんどの種は糞のみを食べるため、この亜科はしばしば真のフンコロガシと呼ばれます。他の科に属する糞を食べる甲虫もおり、例えば、地中を掘るフンコロガシ科（Geotrupidae）などがあります。スカラベ亜科だけでも5,000種以上が存在します。^{[ 1 ]}

フンコロガシは共通の祖先を持つ単一のグループに属していないため、その行動には多様性があり、古代エジプト人が太陽を空に転がす神ケプリとして崇拝した、象徴的な糞を転がす行動もその一つである。

フンコロガシは単一の分類群または系統群ではありません（単系統群ではありません）。糞を食べる習性は複数の科の甲虫に見られるため、この行動が一度だけ進化したと考えることはできません。フンコロガシとみなされる分類群は、コガネムシ上科に属します。

• 甲虫目（鞘翅目）、甲虫類
  • コガネムシ上科（Scarabaeoidea）、コガネムシ類（このグループのほとんどの科は糞を利用しない）
    • ヒラタコガネ科(科)、「土を掘る糞虫」^{[ 2 ]}
    • コガネムシ科（Scarabaeidae）、「コガネムシ類」（すべての種が糞を利用するわけではない）
      • コガネムシ亜科、「真のフンコロガシ」^{[ 3 ]}
      • アフォディイナエ（亜科）、「小型の糞虫」（すべての種が糞を利用するわけではない）^{[ 4 ]}

フンコロガシは、砂漠、草原、サバンナ^{[ 5 ]}、農地、原生林や植林地^{[ 6 ]}など、多くの生息地に生息しています。フンコロガシは環境の影響を強く受けており^{[ 7 ]}、極端に寒いまたは乾燥した天候を好みません。南極大陸を除くすべての大陸に生息しています。草食動物と雑食動物の糞を食べ、後者の糞を好みます^{[ 8 ]} 。多くの種はキノコや腐った葉や果実も食べます。新熱帯区のDeltochilum valgum、D. kolbei、D. viridescensは肉食性で、ヤスデを捕食することを強く好みます^{[ 9 ]。}ブラジルの他の2種、Canthon divesとCanthon virensは、女王アリやその他の羽アリを捕食します。^{[ 10 ]}イベリア半島に生息するThorectes lusitanicusという種はドングリを食べる。^{[ 11 ]}

19世紀後半のジャン・アンリ・ファーブルの研究まで、カブトムシの行動はよく理解されていませんでした。例えば、ファーブルは、フンコロガシが障害に遭遇すると他のフンコロガシに助けを求めるという通説を覆しました。観察と実験によって、彼は一見助けているように見える仲間が、実際にはフンコロガシの餌を盗む機会をうかがっていることを発見しました。^{[ 12 ]}

1991年、イルッカ・カンベフォートとイヴ・ハンスキーは、糞虫の摂食と営巣戦略に基づいて、糞虫をローラー型、トンネル型、居住型の3つの機能タイプに分類しました。ローラー型は、食料貯蔵または育児球を作るために糞玉を転がして埋めます。育児中は、オスとメスの2匹の糞虫が、転がす過程で糞玉の周りにいます。通常、オスが糞玉を転がし、メスは便乗するか、単に後ろをついて行きます。場合によっては、オスとメスが一緒に転がります。柔らかい土の場所が見つかると、彼らは止まって糞玉を埋め、地下で交尾します。交尾後、どちらか一方または両方が育児球を準備します。糞玉が完成すると、メスはその中に卵を産み、これは集団給餌の一形態です。一部の種は、産卵後も子孫を守るために残ります。糞虫は完全変態をします。幼虫は親が用意した糞で作った育児球の中で生活する。幼虫期には、甲虫は周囲の糞を餌とする。Euoniticellus intermediusのようなトンネル掘り性の甲虫は、糞を見つけたらどこにでも埋める。住性の甲虫は転がったり穴を掘ったりせず、ただ糞の中に住んでいる。^{[ 13 ]}

ほとんどのフンコロガシは、鋭敏な嗅覚を使って糞を探します。小型の種の中には、糞を出す動物に付着して糞を待つものもいます。糞を捕らえた後、フンコロガシは障害物があってもまっすぐ転がします。時には、フンコロガシが他のフンコロガシから糞玉を奪おうとするので、糞玉を転がしたら、盗まれないように糞の山から素早く離れなければなりません。フンコロガシの力はよく知られています。オスのOnthophagus taurusは、自分の体重の1,141倍の重さを引っ張ることができ、これは平均的な人が6台の2階建てバスを満員にして引っ張る力に相当します。^{[ 14 ]} 1頭のゾウの1日の糞は、200万匹のフンコロガシを養うことができます。^{[ 15 ]}フンコロガシの中には、一晩で自分の体重の250倍もの糞を埋めることができる種もいる。^{[ 16 ]}

夜行性のアフリカのフンコロガシScarabaeus satyrusは、天の川を使って方向を定め、ナビゲートする数少ない無脊椎動物の 1 つです。^{[ 17 ] [ 18 ]}アフリカのScarabaeus zambesianus は、月明かりの偏光パターンでナビゲートします。^{[ 19 ]}これは、そうすることが知られている最初の動物です。^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]}フンコロガシは、天の川または明るい星団だけが見えるときにもナビゲートできます。^{[ 24 ]}これにより、天の川で方向を定めることが知られている唯一の昆虫となっています。^{[ 25 ] [ 24 ]} 1 kg のゾウの糞塊を使った研究では、夜間 (13,700 匹) の方が昼間 (3,330 匹) より多く利用していることがわかりました。^{[ 15 ]}フンコロガシの目は、多くのコガネムシ科の甲虫に典型的な重ね合わせ複眼である。 ^{[ 26 ] [ 27 ]}

• 糞玉を転がしながら方向を定めているカブトムシ
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  カブトムシはボールの上に登る。
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  カブトムシは向きを変え始めた。
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  カブトムシは向きを変え続ける。
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  カブトムシは後ろ足でボールを転がす。

これらは、極端な干ばつ^{[ 28 ]}やそれに伴う火災^{[ 29} ]などの気候変動の影響、および熱帯の生物多様性[30 ^{] [ 31 ]}や種子散布、土壌生物攪乱、栄養循環^{[ 29 ]}などの生態系機能[32]に対する人間の活動の影響を調べるための優れた生物指標群として、生態学^{的研究で広く使用}されてい^ます。

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  土を掘るフンコロガシが作業中
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  糞玉を2つ持ったフンコロガシ
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  2匹のフンコロガシが糞玉を巡って争っている

• アフリカとアジアに生息するフンコロガシ属（ Catharsius ）
• アッド・エレファント国立公園は、絶滅危惧種の飛べないフンコロガシ（Circellium bacchus）の最大の残存個体群が生息する場所である。
• イギリスで記録されたフンコロガシとコガネムシ（Scarabaeoidea）の種一覧
• 生体システムにおける回転運動

• 特集：「糞が多すぎる場合の対処法」 – オーストラリアにおけるフンコロガシ導入の成功事例（cosmosmagazine.com）
• 昆虫を宗教的シンボルとして扱う研究（insects.org）
• コガネムシ亜科研究ネットワーク
• フンコロガシの活動（動画） WILD Foundation/Boyd Norton
• マーカス・バーン「フンコロガシのダンス」フンコロガシの行動に関するTEDカンファレンス。
• フンコロガシ生態系エンジニアフンコロガシ生態系エンジニア – オーストラリアにおけるフンコロガシの生息範囲を拡大し、畜産農家にとってのフンコロガシの働きを分析します。