ベイツ型擬態

ベイツ型擬態は、無害な種が、両者の捕食者に向けた有害種の警告信号を模倣するように進化した擬態の一種です。この擬態は、ブラジルの熱帯雨林で蝶の研究をしたイギリスの博物学者ヘンリー・ウォルター・ベイツにちなんで名付けられました。

ベイツ型擬態は擬態複合体の中で最も一般的に知られ、広く研究されているため、擬態という言葉はしばしばベイツ型擬態と同義語として扱われる。しかし、他にも多くの形態があり、原理的に非常に似ているものもあれば、大きく異なるものもある。これは、2つ以上の有害な種が相互に有益な形で収束する形態であるミュラー型擬態と対比されることが多い。しかし、擬態者自体にある程度の防御力がある場合があるため、この区別は絶対的ではない。これは、機能的に異なる形態の擬態と対比されることもある。おそらくここで最も鮮明な対比は、捕食者または寄生者が無害な種を模倣して発見を回避し、採餌の成功率 を向上させる攻撃的擬態である。

模倣する種は模倣者と呼ばれ、模倣される種（毒性、不快な味、またはその他の防御によって保護されている）はモデルとして知られています。模倣者とモデルの間の間接的な相互作用を仲介する捕食種は、[信号]受信者、騙される者、またはオペレーターなどさまざまに知られています。モデルの正直な警告信号を寄生することにより、ベイツの模倣者は、武装する費用をかけずに利点を得ます。その一方で、モデルは騙される者と同様に不利になります。詐欺師が多数出現した場合、模倣者との肯定的な経験により、モデルが無害として扱われる場合があります。頻度が高いほど、捕食者が模倣者とモデルを区別する選択的利点が強くなります。このため、模倣者は通常、モデルよりも数が少なく、これは頻度依存選択の一例です。一部の模倣者の集団は複数の形態（多型）を進化させ、複数の異なるモデルを模倣して、より強力な保護を得られるようになりました。ベイツ型擬態は常に完璧というわけではない。これについては、捕食者の認知能力の限界など、さまざまな説明が提案されている。

視覚信号は最も多くの研究の対象となっているが、ベイツ型擬態はあらゆる感​​覚を欺くことができる。蛾の中には、食用にならない蛾がコウモリの捕食者に送る超音波警告信号を模倣する種があり、これは聴覚型ベイツ型擬態を構成している。一方、弱電気魚の中には、強電気魚の電気定位信号を模倣する種があり、これはおそらく電気型擬態を構成している。

ヘンリー・ウォルター・ベイツ（1825年 - 1892年）は、 1848年にアルフレッド・ラッセル・ウォレスとともにアマゾンの熱帯雨林を調査したイギリスの探検家で博物学者である。ウォレスは1852年に帰国したが、ベイツは10年以上留まった。ベイツのフィールド調査には、イトミナエ科とヘリコニア科のほぼ100種の蝶や、その他の昆虫標本数千点の収集が含まれていた。これらの蝶を外見に基づいて類似のグループに分類すると、矛盾が生じ始めた。一部の蝶は他の蝶と表面的に似ており、ベイツですら羽の外見だけではいくつかの種を区別できないほどであった。しかし、それほど明らかではない形態学的特徴をより詳しく調べると、それらは近縁ではないことがわかった。イギリスに帰国して間もなく、彼は1861年11月21日にロンドンのリンネ協会の会合で擬態の理論に関する論文を発表し、それが1862年に同協会の紀要に「アマゾン川の昆虫相への貢献」として出版された。^[1]彼は『アマゾン川の博物学者』でその経験についてさらに詳しく述べた。^[2]

ベイツは、無関係な種同士の類似性は捕食者に対する適応であるという仮説を提唱した。彼は、いくつかの種が非常に目立つ色彩をしており、まるで捕食者に食べさせようと挑発しているかのごとく、ゆったりと飛ぶことに注目した。彼は、これらの蝶は鳥や他の食虫動物にとって口に合わないため、避けられていると推論した。彼はその論理を、保護されている種によく似ていて、その警告色を模倣しているが毒性を模倣していない形態にまで拡張した。^{[1] [2]}

この自然主義的な説明は、1859年に出版された有名な著書『種の起源』で概説されている、ウォレスとチャールズ・ダーウィンによる最近の進化論の説明とよく一致していた。ダーウィンの説明には超自然的な力は必要なかったため、学界とより広い社会の領域の両方で反進化論者からかなりの批判を受けた。^[3]

ほとんどの生物には捕食者がいるため、捕食者に対する適応を発達させるための進化的競争が絶えず行われており、一方捕食者は獲物の適応をより効率的に打ち破るよう適応している。一部の生物は、夜行性やカモフラージュなどにより、発見されにくくなるよう進化してきた。他の生物は、特定のヘビやスズメバチの致死性の毒素や、スカンクの有毒な匂いなど、化学的な防御を発達させてきた。このような獲物は、目立つ警告パターンで攻撃者に明確で正直な警告信号を送ることが多い。このような警告サインの明るさは、生物の毒性レベルと相関している。^[4]

ベイツ型の擬態では、擬態者はモデルと呼ばれる警告動物の色彩を効果的に模倣し、捕食者を欺いて不快なものであるかのように行動させる。^[a]この不正なディスプレイが成功するかどうかは、モデルの毒性レベルと地理的領域におけるモデルの豊富さによって決まる。モデルの毒性が強いほど、捕食者が擬態者を避ける可能性が高くなる。^{[6]モデル種の豊富さも、}頻度依存選択のため、擬態者の成功にとって重要である。モデルが豊富にある場合、不完全なモデルパターンやモデルとわずかに異なる色彩の擬態者は、依然として捕食者に避けられる。これは、捕食者は、致命的な可能性のある生物に遭遇する可能性が高いため、その生物を避けようとする強い動機を持っているためである。^[7]しかし、モデルが希少または局所的に絶滅している地域では、擬態者は正確な警告色に駆り立てられる。これは、不完全な擬態種がモデル種である可能性が低い場合、捕食者がより容易に不完全な擬態種を攻撃するためである。^{[8]また、頻度依存選択によって、ベイツ型擬態種が多型性になった可能性もある。これは、単一の遺伝子スイッチが外見を制御するまれなケースであり、例えば、}アゲハチョウ科のアゲハチョウ（例えば、パイプバインアゲハ）[ 9 ^]や、ニュージーランドカワゲラのZelandoperla fenestrata ^[10]がそうだ。

ベイツ型擬態は防御的擬態の一種で、擬態者は信号受信者との対立を避けることで最善を尽くす。これは分離型擬態であり、3者すべてが異なる種であることを意味する。^[11]一例としては、ムカデバエ類の Mallophora bomboidesが挙げられる。これは、モデルであり獲物でもあるマルハナバチ（現在はBombus pensylvanicusとしてよく知られている）のベイツ型擬態である。ムカデバエ類は、その刺し傷により捕食者にとって有毒である。^[12]

ベイツ型擬態は、攻撃的擬態など、擬態者が信号受信者との相互作用から利益を得る他の形態とは対照的である。その一例がホタルで、ある種のメスが別の種の交尾信号を模倣し、オスを騙して餌を食べられるほど近くに来させる。しかし擬態には捕食者が全く関与しないこともある。それが散布擬態の場合で、擬態者は再び遭遇から利益を得る。例えば、一部の菌類は、虫に死肉のような匂いをさせて胞子を散布させる。防御擬態では、擬態者と騙される者の出会いは擬態者にとってそれほど幸運な機会ではなく、模倣する信号によってそのような遭遇の確率が低くなる傾向がある。^[3]

ベイツ型擬態に似た事例として、農作物を模倣する擬態雑草がある。雑草擬態、すなわちバビロフ型擬態では、雑草は種子を持ち、それを選別機が作物のものと識別することで生き残る。バビロフ型擬態はベイツ型ではない。なぜなら、人間と作物は敵ではないからである。^[3]対照的に、葉を擬態する植物であるカメレオンのつるは、食用となる葉を草食動物が食べないように、葉の形と色を宿主に合わせてベイツ型擬態を行っている。^[13]

単一種内での類似した事例として、ブラウアー擬態^[3]（リンカーン・P・ブラウアーとジェーン・ヴァン・ザント・ブラウアー^{[14] [15]にちなんで）がある。これは}自己擬態^[11]の事例であり、モデルは擬態対象と同一の種である。単一種内でのベイツ擬態に相当するこの事例は、有害な獲物の個体群内に嗜好性スペクトルがある場合に発生する。例えば、オオカバマダラ（Danaus plexippus）の幼虫は、毒性の異なるトウワタ類を食べている。中にはより毒性の強い植物を食べ、その毒素を体内に蓄えるものもいる。より嗜好性の高い幼虫は、このようにして同種のより毒性の強い個体から利益を得るのである。^{[14] [16]}

防御擬態のもう一つの重要な形態はミュラー型擬態であり、博物学者フリッツ・ミュラーによって発見され、その名が付けられた。^{[17] [18]}ミュラー型擬態では、モデルと擬態者の両方が警告的なので、擬態は相互的である可能性があり、必ずしも^[b]はったりや欺瞞を構成するものではなく、スズメバチやミツバチのように、擬態の輪の中に多くの種が関与する可能性がある。^{[19] [20]}

不完全なベイツ型擬態では、擬態者はモデルに完全には似ていない。一例として、スズメバチに擬態するハエ Spilomyia longicornis が挙げられる。しかし、これは完全な擬態ではない。スズメバチには長くて黒い触角があるが、このハエにはそれがない。その代わりに、このハエは前足を頭上で振って、スズメバチの触角に似ているようにする。^[21] 不完全な擬態には多くの理由が示唆されている。不完全な擬態者は単に完璧に向かって進化しているのかもしれない。^[22] 一度に複数のモデルに似ることで、不利な立場に立つのかもしれない。^[23] 人間は擬態者を実際の捕食者とは異なるように評価するかもしれない。 [ ^24] 擬態者は、モデルと非擬態者の両方に同時に似ることで、捕食者を混乱させるかもしれない（サテュロス型擬態）。^[25] 血縁選択によって劣悪な擬態が強制されるのかもしれない。^[26] より優れた擬態の選択的利点は、体温調節やカモフラージュなどの他の戦略の利点を上回らないかもしれない。^[27]

捕食者を欺くには特定の特徴だけが必要なのかもしれない。例えば、擬態ヘビのLampropeltis elapsoidesとモデルヘビのMicrurus fulviusの共存/異所性境界（両者が同じ領域にある場所とそうでない場所）のテストでは、これらのヘビの色の割合は捕食者を欺くのに重要だが、色のついた輪の順序は重要ではないことが示された。^[28]

アリのベイツ型擬態は、特定の植物において、草食昆虫が捕食者を撃退するために防御力の高い昆虫を模倣するのと同様に、視覚的な反草食戦略として進化したようです。 ^[30] パッションフラワー属（ P. incarnataなど）の少なくとも22種の花には、この目的を果たすと考えられている暗い点と縞模様があります。^[29]

捕食者は視覚だけでなく音でも獲物を識別することがあるため、擬態者は捕食者の聴覚を欺くように進化してきた。コウモリは夜行性の捕食者で、獲物を見つけるために反響定位に頼っている。 ^{[32]獲物の中にはコウモリにとって口に合わないものもあり、警告色の聴覚版である超音波警告信号を発する。反響定位する}アカコウモリやオオコウモリに反応して、Cycnia teneraなどのヒガシマダニは警告音を発する。コウモリは有害な蛾を避けることを学ぶが、同様に警告音を発するメイガ科の蛾などの他の種も避ける。ベイツ型とミュラー型の両方の音響擬態複合体は、聴覚界に広く普及している可能性がある。^[31]

デンキウナギ（Electrophorus ）は、獲物を気絶させたり殺したりする強力な電気ショックを与えることができる。鈍鼻のナイフフィッシュ（Brachyhypopomus ）は、デンキウナギの低電圧電気定位放電に似た放電パターンを作り出す。これは、強力な防御力を持つデンキウナギのベイツ型擬態であると考えられている。^[33]

• 擬態の系統学
• アゲハ(メスは複数のモデル種に擬態する)
• 運動模倣

• Cott, HB (1940) Adaptive Coloration in Animals . Methuen and Co, Ltd., London ISBN 0-416-30050-2ベイツ型擬態の例を多数掲載。 
• エヴァンス、MA (1965)。 「擬態とダーウィンの遺産」。思想史ジャーナル。26 (2): 211–220。doi :10.2307 / 2708228。JSTOR  2708228。歴史的な観点から。
• Wickler, W. (1968) 『植物と動物の擬態』（ドイツ語からの翻訳）McGraw-Hill、ニューヨーク。ISBN 0-07-070100-8特に最初の 2 章。 
• Edmunds, M. 1974.動物の防御：捕食者に対する防御の調査。Harlow、Essex & NY：Longman 357 ページ。ISBN  0-582-44132-3第 4 章ではこの現象について説明します。 
• パスツール、ジョルジュ (1982)。「擬態システムの分類レビュー」。生態学と系統学の年次レビュー。13 : 169–199。doi : 10.1146/annurev.es.13.110182.001125 。さまざまな形態の擬態についての詳細な議論。
• ラクストン、グレアム・D. ;シェラット、TN ; スピード、MP (2004)。 『攻撃の回避：隠蔽、警告信号、擬態の進化生態学』オックスフォード大学出版局。ISBN 978-0-19-852859-3。第 10 章と第 11 章では、最新の概要を説明します。

Wikisource にはこの記事に関連する原文があります:

蝶の擬態

• チャールズ・ダーウィン著『アマゾン渓谷の昆虫相への貢献』のレビュー。チャールズ・ダーウィン全集オンライン版。
• ベイツの略歴と写真 2008-09-29 にWayback Machineでアーカイブ