ゲンゴロウ科

他のほとんどの水生甲虫と同様に、ゲンゴロウ科の成虫は楕円形の体型をしており、頭部に向かって細くなり、前胸背板の基部が最も幅広くなっています。一般的に、滑らかで平らで、しっかりとしています。ただし、多くの種は肉眼で見ると滑らかですが、背面には、ループの網目、鮫皮、裏打ち、点、斜線、顆粒などの微細な彫刻が種によって異なる組み合わせで施されていることがよくあります。^{[ 6 ]}

頭部、胸部、腹部はすべて流線型で、つまり、ブラキヌスなどの一部のオサムシ科の昆虫に見られるような3つの目に見える関節部分とは対照的に、全体として一体化した単一の楕円形に統合されている。鞘翅は非常に目立つため、腹部の骨片を覆い隠している。^{[ 7 ]}

ノテリ科やほとんどのミズスマシ科とは異なり、背面は腹面よりも強く凸状ではありません。ゲンゴロウ科は、大顎の臼歯の拡大部分がないため、ノテリ科とは異なります。触角は無毛で、種によって最大11本あります。ゲンゴロウ科の触角は糸状で、一般的に頭の幅よりも長く、触肢に似ていますが、より長くなっています。一方、ミズスマシ科とミズスマシ科の触角は棍棒状です。目は突き出ているのではなく平らで、ミズスマシ科とは異なり、分割されていません。オサムシ科とは異なり、後胸板に横方向の縫合線がありません。^{[ 11 ]}また、多くのミズスマシ科の脚の間に竜骨状の特徴がありません。セリナ属を除くすべての既知のゲンゴロウは、小楯板が隠れており、表面から見えるのはごくわずかな部分だけです。これは、Noteridae のように小楯板が見えないという意味ではない。^{[ 12 ]}

ゲンゴロウ科の多くの種は性的二形性を示す。オスは脚に吸盤状のパレットを持ち、交尾中にメスをしっかりと掴むのに役立てている。また、多くの種では、メスは鞘翅に溝があり、前胸背板や頭部の基部にも溝がある。オスではこれらの部分は滑らかである。メスの溝は鞘翅の構造を不均一にし、オスの掴みを妨げる。おそらく、交尾におけるメスの支配力を高める目的で、この溝によってオスの掴みが弱められると考えられる。^{[ 13 ]}

成虫の体長は平均1～2.5cm  （0.4～1.0 インチ）で、細長い幼虫は1～5cm（0.39～1.97インチ）です。既知の成虫の中で最大なのは、 Megadytes ducalis 種で最大4.75cm （1.9インチ）、Dytiscus latissimus種で最大4.5cm（1.8インチ）です。一方、 Limbodessus atypicali種は体長約0.9mm （0.035インチ）で、おそらく最小種です。     

ほとんどの個体は濃い茶色、黒っぽい色、または濃いオリーブ色をしている。一部の亜科のゲンゴロウは背側の縁に金色のハイライトがあり、他の亜科ではさまざまな色の斑点や帯がある。ゲンゴロウの中には、金属のような光沢を放つものもいる。^{[ 6 ]}

ゲンゴロウの体形は、水中での抵抗を減らし、泳ぐ際の安定性を向上させることで、水中を移動しやすくするように最適化されています。どの体節も他の体節と一体化しているため、動いたりバランスを崩したりすることはありません。これにより、形状抵抗は 2 つの方法で減少します。 1 つは、不均衡な姿勢で泳ぐときに転覆する可能性のある前方抵抗を最小限に抑えます。 2 つは、過度な、特に急激な動きによって発生する渦抵抗による渦や波を最小限に抑えます。 ^{[ 14 ]}ゲンゴロウは泳ぐ際に、4 本の脚をぴったりと収まる溝に収納することで、体をさらに流線型にします。^{[ 15 ]}体の水中抵抗は、探索や待ち伏せなどの狩りのタイプによって大きく異なります。^{[ 16 ] [ 17 ]}

他の水生甲虫と同様に、ゲンゴロウ科の成虫は、鞘翅と腹部の間の空間に空気を蓄えることで、泳ぎながら酸素を得ます。同時に、水中の溶存酸素を拡散させることもできます。前者の能力により、ゲンゴロウ科は水中で約30分間生存できますが、両方の能力を組み合わせると、一度に約24〜36時間分の酸素を得ることができます。ゲンゴロウ科の中には、鞘翅を呼吸器官として使用する別の方法を持つものもいます。そのうちの1つであるDeronectes aubeiは、大気中の酸素なしで6週間生存したことが記録されています。^{[ 18 ]} Deronectes aubeiや他の小型のHydroporinaeは、鞘翅、前胸背板、腹側に気管鰓として機能する特殊な剛毛を持っています。剛毛は、水を遮断して空気を閉じ込める層を形成します。このような小型種は、自然の植物から酸素を得て生きることができるため、数週間水中にとどまることもできます。ゲンゴロウのエラとして機能するもう 1 つの特徴は、腹部の先端にある吸水毛によって保持される、上翅下腔から押し出された小さな気泡です。気泡は時間とともに縮小するため、ガス交換が減少するため、ゲンゴロウは定期的に水面に浮上する必要があります。水面と深部を交互に行き来するこの行動が、ゲンゴロウがゲンゴロウと呼ばれる理由です。^{[ 12 ]}大型種が水面に浮上すると、後端をわずかに突き出して水面に「ぶら下がり」ます。気泡を再び獲得するとともに、腹部をわずかに下向きに曲げて上翅下開口部でガス交換を行うこともできます。幼虫は腹鰓を持たないため、代わりに腹部の先端にある水管で空気を吸い込みます。^{[ 7 ]}

彼らの2本の後ろ足は、他の2対の足よりもはるかに大きく幅広く、オールやパドルのように使ってより速く移動できるようになっています。足にある剛毛は、泳いでいるときに素早く方向転換するのに役立ちます。彼らは回転することなく、前進と後退の両方を効果的に泳ぐことができます。ハイドロフィルス科とは異なり、彼らの後ろ足は泳いでいるとき、つまり前進と後退の動きの間、同期して動きます。脚は、方向転換するときに非対称に、反対方向に動き、甲虫を横方向に操縦します。カメ、クラゲ、魚、カエルなどの他の水生動物とは異なり、彼らは後退しながらも一方向にとどまることができ、方向転換するときの旋回半径も小さくなります。これらの強みは、彼らの優れた柔軟性の証です。

ゲンゴロウの泳ぎのプロセス全体は、漕ぎに相当する2つのステップ、すなわち推進ストロークと回復ストロークの間を循環します。推進ストロークの機能は、ゲンゴロウの断面積を最大化することによって推進力を高めることであり、2つの動作が含まれます。1つ目は、跗節が伸び、その結果、接続された脛節が縦​​方向に回転して平らになります。この節のある脚の使用により、ゲンゴロウは脚を伸ばす際に人間の漕ぎ手よりも有利になります。2つ目は、脛節の剛毛が突き出て水の抵抗を最大化することです。後脚が与える推力により、各サイクルの速度はこのストロークでピークに達します。^{[ 16 ] [ 17 ]} Qiら（2021）の調査結果によると、このピークはストロークの60%を占めます。回復ストロークでは、ゲンゴロウは跗節を90°回転させて剛毛を平らに折りたたむことで、均等化効果により水の抵抗を減らします。同じ研究では、各サイクルは約 272 ミリ秒続き、パワー ストロークはその約 47%を占めることがわかりました。加速の大部分は最初の 50 ミリ秒で発生します。捕食者から逃れるためと思われるが、後ろ向きに泳ぐときに加速が特に高く、速度の増加は 0 から 27.3  cm/s まで記録されています。25 ミリ秒での平均加速度は 9.8  m/s ²ですが、各前進泳サイクルの最初の 50 ミリ秒全体の平均は約 1.68  m/s ²です。前進泳サイクルの速度は平均で約 8.74  cm/s、最大で 12.9  cm/s、最小で 5.69  cm/s です。旋回サイクルの角速度は平均で約 8.3 rad/s、最大で 12.9 rad/s、最小で 0.83 rad/s です。^{[ 19 ]}

小型のゲンゴロウに特有の能力として、摂取した水を直腸から素早く噴射する能力がある。これは、水面張力によって水から離れて飛び上がるのが妨げられることへの解決策である。^{[ 20 ]}さらに、直腸膨大部は静水圧器官として機能し、水中での浮力を調節する。浮力を低下させるには、ゲンゴロウは水を摂取する。浮力を増加させるには、水面張力に逆らうように直腸から水を排出する。ゲンゴロウは、変化する状況に応じて最適な浮力になるように、戦略的に体内の水分量を調整する。目標は、体の比重を水とほぼ同じにすることである。^{[ 7 ]}

中型および大型の種は、尾腺から2種類の物質を分泌することができます。1つは液体、もう1つはペースト状の固体です。多くの場合、水面上に出て、特にペースト状の分泌物で体をグルーミングし、体表面に塗布します。これらは抗菌性の防御であり、細菌や繊毛虫から身を守ります。水中では、ゲンゴロウは気門や鞘翅下背板呼吸面などの敏感な体の部分にこれを塗布して、水から保護します。化学的には、分泌グルーミングペーストは、安息香酸、糖タンパク質、およびいくつかのフェノール、特にメチルp-ヒドロキシベンゾエートとp-ヒドロキシベンズアルデヒドから構成されています。^{[ 22 ]}分泌物が放出されるまで、それらは尾腺内の貯蔵庫に留まります。貯蔵庫は筋肉層で覆われているため、筋肉は必要なときにそれらを移動させることができます。尾腺と連携して、防御分泌物のもう1つの供給源である前胸腺があります。前胸腺の貯蔵部は尾腺とは異なり、筋肉層で覆われていません。代わりに、ゲンゴロウは内部の膨圧を利用して背側胸骨筋を収縮させます。分泌物が貯蔵部から出ると、頸膜に起始する1つの筋肉を介して排出されます。直腸膨大部は、表面張力と浮力の調節に加えて、防御の源でもあります。ゲンゴロウは、刺激を受けると、そこから臭い食物残渣を放出して、あらゆる生物を遠ざけることができます。化学防御は、寄生虫だけでなく捕食者に対しても効果があります。分泌物中のステロイドは、魚などの捕食者にゲンゴロウを吐き出させる可能性があります。ゲンゴロウに特に多く見られるのは、 11-デオキシコルチコステロンなどのプレグナン類です。実験では、プレグナン類が魚を遠ざけ、ゲンゴロウを捕食から守る可能性があることが示されています。^{[ 23 ]}ゲンゴロウは、動物界全体で特定の種類のステロイドを生成する唯一の科として知られています。このため、ゲンゴロウは医薬品の研究開発にとって重要な供給源となっています。^{[ 24 ]}ゲンゴロウの分泌物に含まれる化学物質は、捕食者を麻酔したり、殺したりすることもできます。生成される他の化学物質には、さまざまな芳香族エステル、酸、アルデヒドが含まれます。^{[ 25 ]}

小型種は化学防御を持たないため、水中での活動を抑制したり、集団でいるときに分散したりすることで危険を回避する。ゲンゴロウは死んだふり（タナトシス）で身を守ることもできる。種によっては隠れたり、逃げたり、噛みついたりすることもある。キビストリナエやゲンゴロウエなどの大型種は後脚で蹴る。^{[ 26 ]}

地下にのみ生息する特殊な地下性ゲンゴロウ類。生息地は、真っ暗な井戸、ボーリング孔、洞窟など。地下性種のほとんどは Hydroporinae 亜科に属するが、Exocelina abditaとCopelatus cessainaは例外として発見されている。Hydroporinae 亜科の一部の種は、少なくとも成虫期には、乾燥した森林の地面の窪みや落ち葉などの陸上生息地に生息する。地下性種は、西オーストラリア州に広く分布している。これは、同州の広大な古水系から地下水が供給されているためである。同州では、これらの甲虫が塩湖や浅い石灰質地の地下水河口に生息していることが記録されている。Africophilus 、Agabus、Fontidessus、Hydroporus、Hydrotrupes、Platynectesの一部の種は、湿潤な生息地に特化している。Hydroporus sardomontanusのように、半湿地性のものもある。あまり一般的ではない別の環境タイプとしては、川沿いの砂利の土手のような、間隙性または半地下性の生息地がある。間隙性種の例としては、Exocelina saltusholmesensis、Agabus paludosus、Hydroporus bithynicusなどがある。地下水生、間隙性、および陸生のゲンゴロウ科の中には、色素が脱色し、感覚毛が減退しているもの、または地下水生種では全くないものがある。陸生種は泳がないために、体も小さく、中脚と後脚に剛毛がない傾向がある。地下水生種は鞘翅が融合しており、翅がない。間隙性種は感覚毛が長く、翅が減退していることがある。^{[ 40 ]}

幼虫の段階では、甲虫の大きさは1～5cm （0.39～1.97インチ）程度です。幼虫の体は三日月形で、尾は長く、細い毛で覆われています。胸部から6本の脚が突き出ており、胸部にも同じように細い毛が生えています。頭部は平たく四角形で、長く大きな、鋏状の顎が1対あります。頭部は硬化しているため、カプセルのように見えます。幼虫の目は、成虫のような複眼ではなく、単眼です。第1齢幼虫では、前頭楯の両側に2つの卵破裂器があります。幼虫はこれを使って卵から脱出します。  

口器は、大顎の他に、上顎と下唇から構成される。上顎はさらに、基節、柄節、3節からなる触肢、および触肢状の外套から構成される。下唇は、基部に後下顎、先端に前下顎を持ち、前下顎には小さな触肢を介して一対の下唇触肢が付着している。

狩りの際には、底の草や木の破片にしがみつき、獲物が通り過ぎるまでじっと動かずにいる。獲物が通り過ぎると、前脚で獲物を挟み込み、鋏で噛みつく。幼虫は、近くに別の獲物が泳いでいる場合、獲物を部分的に食べて死骸を捨てることも知られている。通常の獲物には、オタマジャクシやガラス虫など、他の小型の水生生物が含まれる。多くの種の幼虫は、他の種の幼虫や成虫とは異なり、口が閉じているため、口から獲物を食べることはない。代わりに、鋏の先端近くの外側に開いた管を通して消化酵素、すなわちプロテアーゼを注入して食物を液状化する。 ^{[ 7 ]}食べられる部分全体が液状になると、幼虫は咽頭と咽頭を通る吸引ポンプでそれを摂取する。食物を摂取する前に消化するため、腐生生物であり、食物を細胞外で消化します。一方、成虫は一度に獲物の小さな部分を丸ごと噛み砕いて飲み込みます。^{[ 42 ]}

背側表面は頭部と同様に通常は明瞭に硬化しているが、腹側表面はそうではない。腹側では、硬化板は最も後方の節にのみ時折現れ、残りの表面はほとんど膜状で​​ある。硬化板の色素沈着により、それらはしばしば体の他の部分から目立つ。胸部は前胸、中胸、後胸の3つの節からなり、亜円筒形の腹部は8つの目に見える節からなる。胸部の各節には、一対の関節した脚、大きな背板、そしてほとんどの標本では、各脚の付着部に関連した一対の小さな側背板がある。腹部では、最初の1～7節は比較的均一な外観をしているが、8節はさまざまな方法で呼吸用に変化している。この最後の節は一対の尾角で終わる。^{[ 43 ] [ 7 ]}

幼生の中には水よりも重いものもいれば、浮力があり水中に潜ったままでいるために水を押し出す必要があるものもいる。重い幼生は主に這ったり穴を掘ったりして移動し、登ったり泳いだりして水面に到達する。^{[ 12 ]}

幼虫が成熟すると、丈夫な脚で水から這い上がり、蛹になるために泥の中に潜ります。約1週間後、または種によってはそれ以上後、成虫として泥から出てきます。成虫のゲンゴロウは、非常に一時的な生息地でカエルの卵の中に産卵することがわかっています。卵はカエルが出てから24時間以内に孵化し、幼虫は孵化したばかりのオタマジャクシを貪欲に捕食します。蛹になる前に、幼虫は通常3回脱皮し、これは齢期の数に対応しています。蛹化中に洪水が発生すると、溺れる危険があります。他の種は、海岸の湿った土壌やデブリ、植物の表面、または水面下の水生植物の茎に作った切れ目に卵を産みます。^{[ 44 ]}後者の場合、第1齢幼虫は通常植物に付着しており、表面の空気とは無関係です。彼らにとって、植物は基質として機能します。成虫が産卵管で植物に切り込みを入れる能力は、Agabus、Coptotomus、Cybister、Dytiscus、Hydaticus、Ilybius、Laccophilus、およびThermonectus属に特有のものである。^{[ 35 ]}この方法は、植物は通常、地表の土壌よりもはるかに長く湿った状態を保つため、土壌に卵を産み付けるよりも優れている可能性がある。他の場合、幼虫は水中で体表面全体に酸素を拡散する。2齢と3齢の幼虫は、腹部の先端にあるサイフォンを通して地表の空気を取り込む。^{[ 12 ]}

ゲンゴロウは、1年に1世代しか生まれない傾向がある（単世代性）。ゲンゴロウの種は、合計で約5年から数年生きることができる。^{[ 45 ]}ほとんどの種の交尾期は2～3か月に及び、^{[ 12 ]}多くの種の成虫は越冬するため、春と秋の時期に最も多い。^{[ 44 ]}水底が凍らない生息地では、ゲンゴロウは底の植物や堆積物の中で越冬する。^{[ 37 ]}種によっては、卵や幼虫の状態で越冬することもある。^{[ 20 ]}

ゲンゴロウ科の成虫、特にCybister属のものは食用です。ネバダ州の洞窟にある先史時代の人間の糞石からC. explanatusの残骸が発見されており、おそらくフンボルト・シンクから来たものと思われます。^{[ 46 ]}メキシコでは、C. explanatusは焼いて塩漬けにしてタコスに添えて食べられています。日本では、C. japonicus は長野県などの特定の地域で食用として利用されてきました。中国広東省では、後者の種に加え、C. bengalensis、C. guerini、C. limbatus、C. sugillatus、C. tripunctatus、そしておそらくはよく知られているオオミズスマシ（D. marginalis）も食用に飼育されているが、肉食性のため飼育が面倒で、味もかなり淡白（ただし明らかに不快ではない）で肉も少ないため、その数は減少している。ゲンゴロウ科は台湾、タイ、ニューギニアでも食用とされている。^{[ 47 ]}

ゲンゴロウは水槽でペットとして飼育することができる。^{[ 48 ]}

KB Miller と J. Bergsten (2023) ^{[ 62 ]}による、最小進化法とベイズモデルを用いた分類群遺伝子サンプルの解析結果に基づく簡略化された系統樹を以下に示します。この系統樹は亜科レベルまでで、現存する 11 種のみを含んでいます。Agabinae 亜科は側系統群であることが判明したため、その関係はHydrotrupes属とPlatynectes属など、一部の属には当てはまりません。これら 2 属は Agabinae + Colymbetinae のグループから外れています。

ここに、分析による裏付けが十分ではなく、決定的な結論には至らなかった暫定的な関係性のみを含めた系統樹を示します。これは、Lancetinae と Agabinae + Colymbetinae のグループ分け、および Coptotominae と Hydroporinae + Hydrodytinae のグループ分けです。

性的に拮抗する形態（形状と形態を参照）と行動の両方で観察されるように、ゲンゴロウ科のメスは交尾に関してより選択的です。行動の1つは、オスの拘束を解くテクニックです。オスが近づくと、一部の種のメスは速く不規則な泳ぎの動きをします。^{[ 12 ] [ 63 ]}ほとんどの昆虫と同様に、子孫はメスにとってエネルギーコストがはるかに高いため、交尾はメスにとってより慎重な傾向があります。このコストにより、再び交尾するための適応度が低下します。進化の観点から、「軍拡競争」と呼ばれる進化のシーケンスは、メスが損失を最小限に抑えるために最初に抵抗行動を進化させ、次にオスの形態がメスの逃走を阻止するためにパレットを進化させたことを説明しています。次に、対抗適応としてメスの背面のテクスチャが現れました。したがって、このモデルによると、メスの形態的適応は行動よりも先に起こりました。これは、どちらかの性が相手の以前の適応を継続的に上回ろうとするため、軍拡競争と呼ばれています。 KB Miller (2002) ^{[ 64 ]}の系統解析によると、雄のパレットは Dytiscinae に由来する。その後、Dytiscinae 内の 5 つのグループがそれぞれ独立して雌の背面を進化させた。Iversen ら (2019) ^{[ 65 ]}は、通常、性的対立が分岐と多様化に関連付けられるのとは対照的に、特にGraphoderus zonatusにおいて、ゲンゴロウ科の軍拡競争の副産物として種の進化が停滞していると述べている。

ゲンゴロウの祖先は陸生で、オサムシに似ていたという明確なコンセンサスがある。^{[ 66 ]}試験の結果、体サイズの進化は動物群の中では非常にまれなモデルに従っていることが判明した。このモデルは、多くのゲンゴロウ科が止水域から流水域の生息地に移行する際に、形態が急速に変化する初期の爆発的期間があり、その後、系統的に保守的な長い静的期間があるというものである。しかし、この初期の爆発的変化は、種の多様化とは相関していないようである。これは、ゲンゴロウ科では形態と種の多様化が連動していないことを示している。^{[ 67 ]}