赤いオオカミ

赤いオオカミ 時間範囲:完新世1万年前から現在まで[1]
典型的な色彩を示す赤いオオカミ
保全状況
絶滅危惧種  （IUCN 3.1）[2]
絶滅危惧種 （ESA）[3] [4]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	食肉類
家族：	イヌ科
属:	カニス
種：	C. ルーファス
二名法名
オオカミ オーデュボン＆バックマン、1851年[5]
亜種
† C. r. floridanus [6] † C. r. gregoryi [6] C. r. ルーファス[6]

アカオオカミ（Canis rufus）^{[2] [6] [7]は、}アメリカ合衆国南東部原産のイヌ科動物である。その大きさはコヨーテ（Canis latrans）とハイイロオオカミ（Canis lupus ）の中間である。^[8]

アカオオカミを別種として分類することは、ほぼ1世紀にわたって論争の的となってきた。ハイイロオオカミCanis lupus rufusの亜種^{[9] [10]}、またはコイウルフ（オオカミとコヨーテの遺伝的混合種）に分類されている。このため、個体数が極めて少ないにもかかわらず、絶滅危惧種リストから除外されることがある。^{[11] [12]} 1973年の絶滅危惧種法に基づき、米国魚類野生生物局はアカオオカミを絶滅危惧種として認定し、保護対象に指定している。^[3] 1996年以来、IUCNはアカオオカミを絶滅危惧IA類に指定している。^{[2]しかし、}ワシントン条約の絶滅危惧種の附属書には記載されていない。^[13]

アカオオカミはかつて、西は大西洋からテキサス州中央部、オクラホマ州南東部、イリノイ州南西部、北はオハイオ川流域、ペンシルベニア州北部、ニューヨーク州南部、カナダのオンタリオ州最南部^[2]からメキシコ湾^[14]まで、アメリカ合衆国南東部および南中部に分布していました。積極的な捕食者管理プログラム、生息地の破壊、コヨーテとの広範な交雑により、アカオオカミは1900年代半ばまでに絶滅寸前まで追い込まれました。1960年代後半までに、ルイジアナ州西部とテキサス州東部のメキシコ湾岸に少数生息していました。

これらの生存者のうち14頭が、 1974年から1980年にかけてポイントディファイアンス動物園・水族館で飼育繁殖された個体群の創始者となるよう選ばれました。 1978年にサウスカロライナ州沖のブルズ島への実験的な移送が成功した後、復元作業を進めるために1980年に野生では絶滅が宣言されました。1987年、飼育されていた動物はノースカロライナ州アルベマール半島のアリゲーターリバー国立野生生物保護区（ARNWR）に放され、2年後にはグレートスモーキーマウンテンズ国立公園で2度目の放流が行われました。^[15] 1987年から1994年にかけて放された63頭のアカオオカミのうち、^{[16]個体数は2012年に100～120頭にまで増加したが、}米国魚類野生生物局による規制の執行が不十分だったため、個体数は2018年には40頭にまで減少し、^[17] 2019年には約14頭にまで減少し、 ^[18] 2021年10月現在では8頭となっている。 ^[19] 2019年から2020年の間に野生の子は生まれていない。^[19]

保護団体からの圧力を受け、米国魚類野生生物局は2021年に再導入を再開し、保護を強化した。2022年には、2018年以来初めて野生の子が生まれた。2023年現在、ARNWRには15～17匹の野生のアカオオカミが生息している。^[20]

アカオオカミの外見はイヌ科の動物に典型的であり、一般的にコヨーテとハイイロオオカミの中間の大きさであるが、いくつかの標本は小型のハイイロオオカミと大きさが重なることがある。ノースカロライナ州東部で行われたイヌ科の形態測定研究では、アカオオカミはコヨーテやその交雑種とは形態測定学的に異なることが報告されている。 ^[21]成体の体長は136～165cm（53.5～65インチ）で、尾の長さは約37cm（14.6インチ）。^{[11] [21]}体重は20～39kg（44～85ポンド）で、オスは平均29kg（64ポンド）、メスは25kg（55ポンド）である。^[21]毛皮はコヨーテやハイイロオオカミよりも赤みがかっていて毛がまばらであるのが一般的だが、黒色の個体も存在する。^[11]毛皮は一般的に黄褐色から灰色がかっており、唇と目の周りには明るい模様がある。^[12]アカオオカミは比較的長くて細い手足のため、一部の研究者は全体的な形状をグレイハウンドと比較している。耳もコヨーテやハイイロオオカミよりも比例して大きい。頭蓋骨は典型的には細長く、吻は細く、頭蓋は小さく、矢状稜はよく発達している。小脳は他のイヌ科の種とは異なり、形状がVulpes属やUrocyon 属のイヌ科の動物に近いため、アカオオカミは同属の中で最も原始的な種であることが分かる。 ^[11]

アカオオカミはコヨーテより社交的だが、ハイイロオオカミほどではない。1月から2月に交尾し、3月、4月、5月に平均6～7匹の子が生まれる。一夫一婦制で、両親が子育てに参加する。^{[22] [23]}巣穴の場所には、木の幹の中、川岸、他の動物が放棄した土手などがある。生後6週間までに子は巣穴から離れ、^[22] 1歳で完全に成長し、2年後に性的に成熟する。 ^[12]

血統がわかっているアカオオカミの個体に関する長期データを用いたところ、近親者同士の近親交配はまれであることが判明した。^[24]近親交配を避けるメカニズムとして考えられるのは、出生時の群れから独立した分散軌道をたどることである。若いオオカミの多くは、単独で過ごすか、血縁関係のない個体で構成された小規模な非繁殖群れで過ごす。新しい生息域で血縁関係のない2頭が結合することが、繁殖ペア形成の主なパターンである。^{[24]近親交配は、劣性有害遺伝子の}ホモ接合発現が主な原因で、子孫の適応度が低下し（近親交配弱勢） 、回避される。^[25]

野生で絶滅する前、アカオオカミの食性はウサギ、げっ歯類、ヌートリ​​ア（外来種）だった。^[26]対照的に、回復した個体群のアカオオカミはオジロジカ、ブタ、アライグマ、イネネズミ、マスクラット、ヌートリ​​ア、ウサギ、死肉に依存している。^{[27] [28] [29]}オジロジカは、テキサスとルイジアナの間のメキシコ湾岸のアカオオカミの最後の野生避難所（最後の野生個体群から捕獲された標本が飼育下で繁殖された場所）にはほとんどいなかったため、ここに記載されている食習慣の矛盾の原因である可能性が高い。1644年に現在のノースカロライナ州にあるケープフィア川に沿って航海したウィリアム・ヒルトンなどの初期の探検家による南東部のオオカミの歴史的記録でも、オオカミがシカを食べていたことが記されている。 ^[30]

もともと認識されていたアカオオカミの生息域は、大西洋岸とメキシコ湾岸から北はオハイオ川流域とペンシルベニア州中部、西はテキサス州中部とミズーリ州南東部まで、米国南東部全域に広がっていた。^[31]ロナルド・ノワックによるアカオオカミの古生物学、考古学、歴史標本の研究では、その既知の生息域がカナダのセントローレンス川の南の土地、東海岸沿い、西はミズーリ州とイリノイ州中部まで広がり、テキサス州中部の南緯で終わるようになった。^[1]

歴史的に広く分布していたことから、アカオオカミはかつては多様な生息地タイプを使用していたと考えられます。最後に自然に生息していた個体群は、沿岸の草原湿地、沼地、米や綿花の栽培に使用されていた農地を使用していました。しかし、この環境はアカオオカミの好む生息地の典型ではないと思われます。この種が最も多く見られたのは、かつては広大だった米国南東部の低地河川の森林と沼地であったことを示す証拠があります。ノースカロライナ州北東部に再導入されたアカオオカミは、農地から、上層が松、下層が常緑低木で特徴づけられる森林/湿地のモザイクまで、さまざまな生息地タイプを使用してきました。これは、アカオオカミが生息地の汎用性が高く、獲物の個体数が適切で人間による迫害が少ないほとんどの環境で繁栄できることを示唆しています。^[32]

1940年、生物学者スタンレー・P・ヤングは、テキサス州東部ではアカオオカミがまだ普通に生息しており、1939年には家畜を襲ったため800匹以上が捕獲されていたと指摘した。彼は、アカオオカミは茂みに隠れて生活する習性があるため、絶滅できるとは考えていなかった。^{[33] 1962年、アーカンソー州、ルイジアナ州、オクラホマ州、テキサス州の野生}イヌ科動物の頭蓋骨の形態に関する研究で、アカオオカミはコヨーテとの交雑により少数の個体群しか存在しないことが示された。その説明は、アカオオカミが人間の土地利用とそれに伴う競合するコヨーテの西部からの流入による環境の変化に適応できなかったか、アカオオカミがコヨーテによって交雑して絶滅したかのどちらかであった。^[34]

1987年以来、アカオオカミはノースカロライナ州北東部に放たれ、170万エーカーの土地を歩き回っています。^[35]これらの土地は5つの郡（デア郡、ハイド郡、ティレル郡、ワシントン郡、ボーフォート郡）にまたがり、3つの国立野生生物保護区、米空軍爆撃場、私有地が含まれています。^[35]アカオオカミ回復プログラムは、再導入に使用される土地の半分以上が私有地にあるという点で、大型肉食動物の再導入としてはユニークです。およそ68万エーカー（2,800 km ²）が連邦および州の所有地であり、1,002,000エーカー（4,050 km ²）が私有地です。

1991年からは、テネシー州東部のグレートスモーキーマウンテンズ国立公園にもアカオオカミが放たれました。^[36]しかし、環境病（パルボウイルス）、寄生虫、競争（コヨーテや種内攻撃）にさらされたため、アカオオカミは公園内で野生の個体群を確立することができませんでした。獲物の密度が低いことも問題で、オオカミは低地で餌を求めて公園の境界を離れざるを得ませんでした。1998年、FWSはグレートスモーキーマウンテンズ国立公園に残っていたアカオオカミを連れて行き、ノースカロライナ州東部のアリゲーターリバー国立野生生物保護区に移しました。^[37]他のアカオオカミは、飼育下繁殖管理計画の一環として、フロリダ、ミシシッピ、サウスカロライナの沿岸の島々に放たれました。

1973年の絶滅危惧種保護法の成立後、米国魚類野生生物局の支援を受けた正式な取り組みにより、アカオオカミを絶滅から救う活動が開始され、ワシントン州タコマのポイントディファイアンス動物園で飼育繁殖プログラムが開始された。1973年から1980年にかけて、ルイジアナ州南西部とテキサス州南東部で400頭の動物が米国魚類野生生物局によって捕獲された。 ^{[38] [39]}

計測、発声分析、頭蓋骨のX線検査により、アカオオカミとコヨーテ、アカオオカミ×コヨーテの雑種が区別された。捕獲された400頭のイヌ科動物のうち、アカオオカミであると考えられたのはわずか43頭で、繁殖施設に送られた。最初の子は1977年5月に飼育下で生まれた。子犬の一部は雑種であると判断され、その子と親はプログラムから外された。当初の43頭のうち、純粋なアカオオカミとみなされたのはわずか17頭で、3頭は繁殖できなかったため、14頭が飼育下繁殖プログラムの繁殖用となった。^[40]この14頭は非常に近縁であったため、遺伝的には8頭しかいないという結果になった。

1996年、アカオオカミは国際自然保護連合によって絶滅危惧種に指定されました。^[2]

1976年ケープ・ロマン国立野生生物保護区で放流

1976年12月、サウスカロライナ州ケープロマン国立野生生物保護区のブルズ島に2頭のオオカミが放たれ、再導入方法をテストし、改良する目的で放たれた。島に恒久的な個体群を定着させる目的で放たれたわけではない。^[41]最初の実験的移送は11日間続き、その間、つがいのアカオオカミは遠隔測定装置で昼夜を問わず監視された。2回目の実験的移送は1978年に別のつがいを用いて試みられ、島に9か月近く留まることが許可されていた。^{[41]その後、1987年には、}ノースカロライナ州東海岸のアリゲーターリバー国立野生生物保護区（ARNWR）にアカオオカミの恒久的な個体群を野生に戻すという、より大規模なプロジェクトが実行された。同じく1987年、ブルズ島は島で最初の繁殖地となった。子犬たちは島で育てられ、2005年までノースカロライナ州に移されました。^[42]

1986年アリゲーターリバー国立野生生物保護区に放流

1987年9月、ノースカロライナ州北東部のアリゲーターリバー国立野生生物保護区に4組のオスメスのアカオオカミが放たれ、実験的個体群として指定された。それ以来、実験的個体群は成長し、回復地域は4つの国立野生生物保護区、国防総省の爆撃場、州有地、私有地を含む約170万エーカー（6,900 km ²）に拡大した。^[43]

1989年ミシシッピ州ホーン島で公開

1989年、ミシシッピ州沖のホーン島に個体群を放つという2回目の島嶼増殖プロジェクトが開始された。この個体群は、人間と遭遇する可能性が高いため、1998年に除去された。3回目の島嶼増殖プロジェクトでは、1990年にフロリダ州セントビンセント島のケープサンブラスとフロリダ州アパラチコラの沖合に個体群が導入され、1997年には4回目の島嶼増殖プログラムでフロリダ州アパラチコラの南にあるケープセントジョージ島に個体群が導入された。

1991年グレートスモーキー山脈での放流

1991年、2組のつがいがグレート・スモーキー山脈国立公園に再導入された。この公園では1905年に最後のアカオオカミが殺された。初期の成功にもかかわらず、オオカミは1998年にノースカロライナ州東部に移され、公園への再導入の取り組みは終了した。

30以上の施設がアカオオカミ種の保存計画に参加し、150匹以上のオオカミの繁殖と再導入を監督しています。^[44]

2007年、USFWSは世界に300匹のアカオオカミが残っており、そのうち207匹が飼育されていると推定した。^[45] 2020年後半までに、野生の個体数は無線首輪をつけた個体が約7匹、首輪をつけていない個体が12匹にまで減少し、2018年以降野生の子は生まれていない。この減少は、土地所有者によるオオカミの射殺や毒殺、およびUSFWSによる保護活動の中断に関連している。^[46]

生物多様性センターが2019年にアカオオカミのかつての生息域全体で利用可能な生息地を分析したところ、5か所にまたがる2万平方マイル以上の公有地に、将来アカオオカミが再導入されるのに適した生息地があることが判明しました。これらの場所は、獲物のレベル、コヨーテや人間の開発からの隔離、および他の場所とのつながりに基づいて選ばれました。これらの場所には、アパラチコラ国有林とオセオラ国有林、オケフェノキー国立野生生物保護区と近くの保護区、アパラチア山脈にあるモノンガヒラ国有林、ジョージ・ワシントン・ジェファーソン国有林、チェロキー国有林、ピスガ国有林、ナンタハラ国有林、チャタフーチー国有林、タラデガ国有林、シェナンドー国立公園、グレート・スモーキー山脈国立公園の低地など、数多くの国立公園と国有林があります。ノースカロライナ州沿岸のクロアトアン国有林とホフマン森林、そして米国中部のオザーク国有林、ワチタ国有林、マーク・トウェイン国有林などである。^[18]

2018年後半、テキサス州ガルベストン島で、幽霊のアカオオカミの個体群から残されたアカオオカミの対立遺伝子（遺伝子発現）を持つ、主にコヨーテである2匹のイヌ科動物が発見されました。これらの対立遺伝子は、ノースカロライナ州の飼育下繁殖プログラムのアカオオカミとは異なる個体群のものであるため、ガルベストン島のコヨーテ^[a]を飼育下のアカオオカミの個体群に選択的に交配させる提案がありました。^[47]ほぼ同時期に発表された、ルイジアナ州南西部のイヌ科動物の糞と毛のサンプルを分析した別の研究では、サンプルの約55％にアカオオカミの祖先の遺伝的証拠が見つかり、そのうちの1匹は78％から100％のアカオオカミの祖先を持っており、野生には飼育下の個体には存在しないアカオオカミの遺伝子がさらに存在する可能性があることを示唆しています。^[48]

2015年から2019年まで、野生に放たれたアカオオカミはいなかった。しかし、2020年3月、FWSは、フロリダ州セントビンセント島から来た若いオスのアカオオカミを含む、新たな繁殖用のアカオオカミのつがいをアリゲーターリバー国立野生生物保護区に放った。このつがいは野生で子どもを産むことができなかった。2021年3月1日、フロリダのオスのアカオオカミ2匹が、ノースカロライナ州東部のメスの野生アカオオカミ2匹とつがいで野生に放たれた。オスのオオカミのうち1匹は、野生に放たれて間もなく車にひかれて死んだ。4月30日と5月1日には、成体のアカオオカミ4匹が野生に放たれ、4匹のアカオオカミの子どもが野生のメスのアカオオカミに育てられた。^[49]放された8匹のオオカミに加えて、野生に生息するアカオオカミの総数は、無線首輪をつけていない12匹のオオカミを含めて約30匹に上ります。^[50]

2020年に発表された研究によると、テキサス州北東部でカメラトラップが「オオカミのような特徴を持つ大型イヌ科動物の存在」を記録し、その後、その地域の毛のサンプルと足跡からアカオオカミの存在が示されたと報告されている。^[51]

2021年秋までに、春に放された4頭の成体を含む合計6頭のアカオオカミが殺された。放された成体のうち3頭は車両衝突で死亡し、2頭は原因不明の理由で死亡し、4頭目の成体は、オオカミが鶏を狙っているのではないかと恐れた地主によって射殺された。これらの損失により、野生のオオカミの数は20頭程度にまで減少した。2021年から2022年の冬、魚類野生生物局は、野生に放つ飼育下の成体のアカオオカミ9頭を選んだ。5頭のアカオオカミの家族がポコシン湖国立野生生物保護区に放たれ、2組の新しい繁殖中の成体のオオカミがアリゲーターリバー国立野生生物保護区に放たれた。これらの新しいオオカミの放流により、ノースカロライナ州東部の野生のアカオオカミの数は30頭未満になった。^[要出典]

2022年4月22日、繁殖中の成体のアカオオカミのつがいの1つが、メス4匹とオス2匹の合計6匹のオオカミの子を産んだ。このアカオオカミの子は、2018年以来初めて野生で生まれた子となった。2023年現在、アリゲーターリバー国立野生生物保護区には15～17匹の野生のアカオオカミが生息している。^[20]

2023年4月と5月に、飼育下のオスのアカオオカミ2匹が、馴化用の囲いの中で野生のメスのオオカミ2匹とペアになり、その後野生に放たれました。同時に、前年に子犬を産んだ野生の繁殖ペアが、2度目の子犬5匹（オス2匹、メス3匹）を産みました。飼育下の子犬のうちオスのオオカミの子1匹が群れに迎えられ、この新たなメンバーが加わったことで、FWSによってミルテイルパックと名付けられたアカオオカミの家族は、野生個体が13匹に増えました。この新たな6匹の子により、野生のアカオオカミの個体数は23～25匹になりました。

2023年5月、2つのアカオオカミの家族が、ティレル郡のポコシン湖国立野生生物保護区の馴致用囲いに入れられ、野生に放たれました。1つの家族は繁殖ペアと3匹の子犬で構成され、もう1つの家族は繁殖ペア、1歳の雌、馴致用囲いの中で生まれた4匹の子犬で構成されていました。2023年6月初旬、2つのアカオオカミの家族は野生に放たれ、PLNWRを歩き回ることになりました。これら2つの別々の群れが追加されたことで、野生のアカオオカミの個体数は約35匹に増加しました。野生個体に加えて、米国全土の動物園や飼育繁殖プログラムには約270匹のアカオオカミがいます。

コヨーテとの交雑は、アカオオカミの回復に影響を与える脅威として認識されている。適応管理の取り組みにより、ノースカロライナ州北東部のアカオオカミの個体群に対するコヨーテの脅威は軽減されつつある。生息地の断片化、病気、人為的な死亡など、その他の脅威もアカオオカミの回復において懸念される。現在、脅威を軽減する取り組みが検討されている。^[35]

1999年までに、コヨーテの遺伝子の導入が野生のアカオオカミの回復に対する最大の脅威であると認識され、コヨーテの不妊化を含む適応管理計画が成功し、2015年までにコヨーテの遺伝子は野生のアカオオカミの個体数の4%未満にまで減少しました。^[16]

2014年のプログラム見直し以来、USFWSは、アカオオカミとコヨーテの交雑を防ぐ役割を担っていたアカオオカミ適応管理計画の実施を中止し、飼育下で生まれたアカオオカミを野生の個体群に放つことを許可した。^[52]それ以来、野生の個体群は100～115頭から30頭未満に減少した。^[53]アカオオカミが独自の分類群であるという論争や、USFWSが野生のオオカミの保護に明らかに無関心であるにもかかわらず、2017年にUSFWSに提出された新しいオオカミ管理計画に関する一般からのコメント（ノースカロライナ州の住民を含む）の大部分は、元の野生保護計画を支持するものだった。^[54]

2016年に行われたイヌ科動物の糞の遺伝子研究では、レッドウルフ実験個体群地域（RWEPA）内でコヨーテの密度が高いにもかかわらず、雑種化はまれである（4％が雑種）ことが判明した。^[55]

人為的原因によるオオカミの死亡率の高さが、RWEPAの西側へのオオカミの拡散を制限する主な要因であると思われる。^[55]人為的原因によるオオカミの死亡率の高さは、同様にカナダ南東部の保護区外での東部のオオカミの拡大を制限している。^[56]

2012年、南部環境法律センターは、ノースカロライナ州野生生物資源委員会に対して、ノースカロライナ州東部の5つの郡にまたがる復元地域でコヨーテの夜間狩猟を許可したことで野生のアカオオカミの個体群の存在を危険にさらしているとして訴訟を起こした。^[57] 2014年に裁判所が承認した和解合意が成立し、コヨーテの夜間狩猟を禁止し、コヨーテ狩猟の許可と報告を義務付けた。^[57]この和解に応じて、ノースカロライナ州野生生物資源委員会は、USFWSに野生のアカオオカミを私有地からすべて排除し、回復活動を終了し、野生のアカオオカミを絶滅させたと宣言するよう要請する決議を採択した。^[58]この決議は、野生生物管理協会が実施したアカオオカミ保護プログラムの2014年のプログラムレビューを受けて出されたものである。^{[59] [60] [61]}野生生物管理協会は、アカオオカミの再導入は素晴らしい成果であると指摘した。報告書は、アカオオカミは野生に放たれて生き延びる可能性があるが、アカオオカミを違法に殺すことは個体群の長期的な存続を脅かすと指摘している。^[61]報告書は、USFWSがアカオオカミ回復計画を更新し、コヨーテの交雑を防ぐ戦略を徹底的に評価し、広報活動を強化する必要があると述べている。^[62]

2014年、USFWSは、アカオオカミの捕獲許可証を民間の土地所有者に初めて発行しました。^[63]それ以来、USFWSは5つの郡の復元地域の土地所有者にいくつかの捕獲許可証を発行しました。2015年6月、土地所有者は捕獲許可証を承認された後にメスのアカオオカミを射殺し、世論の激しい抗議を引き起こしました。^{[64] [65]}これを受けて、南部環境法センターは、USFWSを絶滅危惧種保護法違反で訴えました。^[66]

2016年までに、ノースカロライナ州のアカオオカミの個体数は45～60頭に減少しました。この減少の最大の原因は銃撃でした。^[67]

2018年6月、USFWSは、オオカミの安全な生息域をアリゲーターリバー国立野生生物保護区のみに制限する提案を発表しました。この保護区には約35頭のオオカミしか残っておらず、これにより私有地での狩猟が許可されました。^{[68] [69]} 2018年11月、テレンス・W・ボイル首席判事は、USFWSが議会から与えられたアカオオカミを保護する義務に違反したと判断し、USFWSには土地所有者にオオカミを射殺する権利を与える権限がないとの判決を下しました。^[70]

アメリカ大陸がヨーロッパ人によって植民地化される以前から、チェロキー族の精神的信仰ではアカオオカミが重要な役割を果たしており、ワヤ（ᏩᏯ）として知られ、アニワヤ族またはオオカミ一族の父でありハンターであるカナティの仲間であると言われている。 ^[71]伝統的に、チェロキー族はアカオオカミを殺すことを一般的に避けている。そのような行為は殺された動物の群れの仲間の復讐をもたらすと信じられているからである。^[72]

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  繁殖プログラム中のアカオオカミ。野生に残っている個体は 100 頭未満です。
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  オクラホマ州で飼育されているアカオオカミ（1944年）

アカオオカミの分類学上の地位については議論があり、独自の系統を持つ種である^[73] 、灰色オオカミとコヨーテの最近の雑種である^[10]、種の地位を保証する灰色オオカミとコヨーテの古代の雑種である^{[74] 、または最近コヨーテと雑種化した独自の種である[75] [76]}と説明されてきた。

博物学者のジョン・ジェームズ・オーデュボンとジョン・バックマンは、アメリカ南部のオオカミは他の地域のオオカミとは異なると初めて示唆した。1851年に彼らは「ブラック・アメリカン・ウルフ」をC. l. var. aterとして記録したが、これはフロリダ、サウスカロライナ、ノースカロライナ、ケンタッキー、インディアナ南部、ミズーリ南部、ルイジアナ、テキサス北部に生息していた。また彼らは「レッド・テキサン・ウルフ」をC. l. var. rufusとして記録したが、これはアーカンソー北部からテキサスを経てメキシコに生息していた。1912年に動物学者のゲリット・スミス・ミラー・ジュニアはaterという名称は利用できないと指摘し、これらのオオカミをC. l. floridanusとして記録した。^[77]

1937年、動物学者エドワード・アルフォンソ・ゴールドマンは、オオカミの新種Canis rufusを提唱した。^[6]ゴールドマンは当初、アカオオカミの3つの亜種を認識していたが、そのうち2つの亜種は現在絶滅している。フロリダクロオオカミ（Canis rufus floridanus）（メイン州からフロリダ州）は1908年以来絶滅しており、ミシシッピバレーアカオオカミ（Canis rufus gregoryi）（米国中南部）^[1]は1980年までに絶滅が宣言された。1970年代までに、テキサスアカオオカミ（Canis rufus rufus）は、テキサス州南東部端とルイジアナ州南西部の沿岸草原と湿地帯にのみ生息していた。これらは野生から除去され、飼育下繁殖プログラムを形成し、1987年にノースカロライナ州東部に再導入された。^[39]

1967年、動物学者バーバラ・ローレンスとウィリアム・H・ボッサートは、 C. rufusを種として分類する根拠は、コヨーテとの交雑種が存在することが知られているテキサス州中部の小型アカオオカミに偏りすぎていると考えました。彼らは、十分な数の標本がフロリダから含まれていれば、C. rufusがC. lupusから分離することはありそうになかっただろうと述べました。^[77]分類学参考文献のカタログ・オブ・ライフは、アカオオカミをCanis lupusの亜種に分類しています。^[9]哺乳類学者W・クリストファー・ウォーゼンクラフトは、Mammal Species of the World（2005年）の中で、アカオオカミをハイイロオオカミとコヨーテの交雑種と見なしていますが、その不確かな立場から、ハイイロオオカミCanis lupus rufusの亜種として認識することで妥協しています。^[10]

2021年、アメリカ哺乳類学会はアカオオカミを独自の種（Canis rufus）とみなした。^{[78] [79]}

ヨーロッパからの移住者が初めて北アメリカに到着したとき、コヨーテの生息域は大陸の西半分に限られていた。コヨーテは乾燥地帯や平原地帯に生息しており、中西部諸州の草原地帯もその例外ではなかった。初期の探検家はインディアナ州とウィスコンシン州でコヨーテを発見した。1800年代半ば以降、コヨーテは元々の生息域を超えて生息範囲を拡大し始めた。^[77]

北米のオオカミに関する分類上の議論は次のように要約できます。

北米のイヌ科動物には 2 つの進化モデルが一般的です。

（i）2種モデル

この分類では、灰色オオカミ( C. lupus ) と (西部)コヨーテ( Canis latrans ) を、五大湖北方オオカミ (グレート レイクス オオカミとも呼ばれる)、東部コヨーテ (コイウルフ / ブラッシュ ウルフ / ツイード ウルフとも呼ばれる)、アカオオカミ、東部 (アルゴンキン) オオカミなど、さまざまな雑種を生み出した別個の種であると特定しています。

そして

（ii）3種モデル

この分類では、灰色オオカミ、西部コヨーテ、東部オオカミ（C. lycaon）を別種と特定しており、五大湖の北方オオカミは灰色オオカミ×東部オオカミの交雑種、東部コヨーテは東部オオカミ×西部コヨーテの交雑種であり、アカオオカミは歴史的には東部オオカミと同じ種であると考えられているが、飼育下繁殖に伴うボトルネックにより、現代の遺伝子シグネチャーは分岐している。^[80]

古生物学者のロナルド・M・ノワックは、アカオオカミの最古の化石は1万年前のもので、フロリダ州メルボルン近郊、ブレバード郡、ウィスラクーチー川、シトラス郡、デビルズデン洞窟、レヴィ郡で発見されたと指摘している。彼は、南東部の州で発見されたハイイロオオカミの化石はわずかだが疑わしいと指摘している。彼は、ダイアウルフの絶滅に続いて、コヨーテはアカオオカミによって米国南東部から追い出されたようで、前世紀にオオカミの絶滅によりコヨーテが生息域を拡大したと提唱している。彼はまた、北米とユーラシアのすべてのオオカミの祖先は、70万～30万年前の中期更新世に生息していたC. mosbachensis^{であると提唱している。 [1]}

C. mosbachensis は絶滅するまでユーラシア大陸全域に生息していたオオカミである。北米のオオカミの大半よりも小型で、C. rufusよりも小型で、小型のインドオオカミCanis lupus pallipesと同程度の大きさであるとされている。さらに彼は、C. mosbachensis が北米に侵入し、その後の氷河期で孤立し、そこでC. rufus が生まれたと提唱している。ユーラシア大陸では、C. mosbachensis がC. lupusに進化し、これが後に北米に侵入した。^{[73] : 242}

古生物学者でイヌ科の自然史の専門家である王暁明氏は、アカオオカミの化石を調べたが、それが別種であるかどうかは断言できなかった。王氏は、ノワック氏がアカオオカミの形態計測データを誰よりも多く集めていたが、ノワック氏のデータの統計分析により、扱いが難しいアカオオカミが明らかになったと述べた。王氏は、化石から採取された古代のDNAの研究が、この論争の解決に役立つかもしれないと提案している。^[81]

1771年、イギリスの博物学者マーク・ケイツビーはフロリダとカロライナについて「アメリカのオオカミは形も色もヨーロッパのオオカミに似ているが、やや小さい」と書いている。オオカミは臆病で食欲も少ないとされている。^[82] 1791年、アメリカの博物学者ウィリアム・バートラムは著書『Travels 』の中で、フロリダで遭遇したオオカミについて書いている。そのオオカミは犬よりも大きいが、ペンシルバニア州やカナダの黄褐色のオオカミよりも黒かった。^{[32] [83]} 1851年、博物学者ジョン・ジェームズ・オーデュボンとジョン・バックマンは「レッド・テキサス・オオカミ」について詳細に記述している。彼らは、このオオカミはフロリダや他の南東部の州で見られるが、他の北米のオオカミとは異なっていると述べ、Canis lupus rufusと名付けた。灰色オオカミよりもキツネに似ているが、同じ「こっそりと、臆病で、しかし凶暴な性質」を保持しているとされている。^[5]

1905年、哺乳類学者のヴァーノン・ベイリーは「テキサスのアカオオカミ」に初めてCanis rufusという名前を使った。^[84] 1937年、動物学者のエドワード・ゴールドマンは南東部のオオカミの標本の形態学的研究を行った。彼は、その頭蓋骨と歯列が灰色オオカミのものと異なり、コヨーテのものと非常に近いことに気づいた。彼は標本がすべて1つの種に属していると特定し、 Canis rufusと名付けた。^{[6] [85]}その後、ゴールドマンは多数の南東部のオオカミの標本を調べ、3つの亜種を特定し、その色は黒、灰色、シナモンバフ色に及ぶことを指摘した。^[85]

アカオオカミとアカオオカミ×コヨーテの雑種を区別することは難しい。^[32] 1960年代、南東部の州で野生のイヌ科動物の頭蓋骨の形態を調べた2つの研究では、アカオオカミ、コヨーテ、またはその間の多くの変種に属することが判明した。その結論は、コヨーテとの大規模な交雑が最近起こったというものだった。^{[34] [86]}対照的に、1960年代のイヌ科動物の形態に関する別の研究では、アカオオカミ、東部オオカミ、飼い犬はコヨーテよりも灰色オオカミに近い​​が、それでも互いに明確に区別できると結論付けられた。この研究では、これら3種のイヌ科動物を灰色オオカミの亜種とみなした。しかし、この研究では、コヨーテと共有する生息域の端から採取された「アカオオカミ」の標本は、頭蓋骨の変異が非常に大きいため、どの種にも帰属できないと指摘した。この研究では、交雑が起こったかどうかを確認するためにさらなる研究を提案した。^{[87] [88]}

1971年、C. rufus、C. lupus、C. latransの頭蓋骨の調査により、 C. rufusは大きさと形がハイイロオオカミとコヨーテの中間であることで区別できることが示された。1915年から1918年の間にテキサス州中部で収集された博物館の犬の頭蓋骨の再調査では、 C. rufusからC. latransまでの変異が示された。この研究では、1930年までに人間による生息地の変更により、この地域からアカオオカミが姿を消し、雑種の群れに取って代わられたと提唱している。1969年までに、この雑種の群れは東テキサスとルイジアナ州へと東に移動していた。^[8]

19世紀後半、テキサス州カー郡の羊飼いたちは、この地域のコヨーテは普通のコヨーテよりも大きく、灰色オオカミとコヨーテの雑種だと信じていた。^[77] 1970年、オオカミの哺乳類学者L・デイビッド・メックは、アカオオカミは灰色オオカミとコヨーテの雑種であると提唱した。^[89]しかし、1971年の研究では、6種のイヌ科動物の脳内の小脳を比較し、アカオオカミの小脳は別種であることを示しており、灰色オオカミの小脳に最も近いが、対照的に、他のイヌ科動物のいずれにも見られるものよりも原始的な特徴を示していることがわかった。^{[90] 2014年、}イヌ科動物の3次元形態計測研究では、交雑の影響により、提供された標本のうちアカオオカミの標本6点のみが分析に受け入れられた。^[75]

選択された標本、使用された技術、研究者の仮定により、異なるDNA研究では矛盾する結果が得られる可能性がある。^{[91] [b]}

異なる遺伝子マーカーを用いて作成された系統樹は、オオカミ、イヌ、コヨーテの関係について矛盾する結果を示している。SNP ^[93] (単一突然変異) に基づく研究と、核遺伝子配列^[94] (細胞核から採取) に基づく別の研究では、イヌはコヨーテとクラスターを形成し、オオカミとは別であることが示された。SNPS に基づく別の研究では、オオカミはコヨーテとクラスターを形成し、イヌとは別であることが示された。^[95]多数のマーカーに基づくその他の研究では、オオカミはコヨーテとは別個のイヌとクラスターを形成するという、より広く受け入れられている結果が示されている。^{[96] [97]}これらの結果は、遺伝子マーカーによって提供される結果を解釈する際には注意が必要であることを示している。^[93]

1980年、ある研究では、ゲル電気泳動法を用いて、アカオオカミの生息域の中心に生息するイヌ、コヨーテ、オオカミから採取したDNA断片を調べた。この研究では、乳酸脱水素酵素に関連するユニークな対立遺伝子（遺伝子の発現）がアカオオカミにはあるが、イヌやコヨーテにはないことが判明した。この研究は、この対立遺伝子がアカオオカミで生き残っていることを示唆している。この研究では、この対立遺伝子の存在についてハイイロオオカミを比較しなかった。^[98]

ミトコンドリアDNA（mDNA）は母系で受け継がれ、数千年前に遡ることもあります。^[81] 1991年、アカオオカミのmDNAの研究により、アカオオカミの遺伝子型は、ハイイロオオカミやコヨーテに属することが知られているものと一致することが示されました。この研究では、アカオオカミはオオカミ×コヨーテの雑種か、生息域全体でオオカミやコヨーテと交雑した種であると結論付けられました。この研究では、アカオオカミは南東部に生息するハイイロオオカミの亜種であり、コヨーテの個体数の拡大により交雑が起こりましたが、独特で絶滅の危機に瀕しているため保護されるべきであると提唱されました。^[99]この結論は、10年間の残りの期間にわたって議論を呼んだ。^{[100] [101] [102 ] [ 103] [104] [105] [106] [107] [108] [109] [110]}

2000年、ある研究でアカオオカミとカナダ東部のオオカミが調べられました。この研究では、これら2種のオオカミがコヨーテと容易に交雑するという点で一致しました。この研究では、8つのマイクロサテライト（標本のゲノム全体から採取された遺伝子マーカー）を使用しました。遺伝子配列から作成された系統樹では、アカオオカミとカナダ東部のオオカミが一緒に密集していることが示されました。次にこれらはコヨーテの近くに密集し、ハイイロオオカミからは離れていました。mDNA配列を使用したさらなる分析では、これら2種のオオカミの両方にコヨーテが存在し、これら2種のオオカミは15万～30万年前にコヨーテから分岐したことが示されました。サンプルではハイイロオオカミの配列は検出されませんでした。この研究では、これらの発見は2匹のオオカミが灰色オオカミの亜種であるという説と矛盾しており、アカオオカミとカナダ東部のオオカミはコヨーテから分岐した後に北米で進化したため、コヨーテと交雑する可能性が高いとしている。^[111]

2009年、マイクロサテライト、mDNA、父系遺伝のyDNAマーカーを用いたカナダ東部のオオカミの研究により、カナダ東部のオオカミは、最近他の灰色オオカミやコヨーテと交雑した灰色オオカミのユニークな生態型であることが判明した。2000年に行われたカナダ東部のオオカミに関する研究結果を裏付ける証拠は見つからなかった。この研究にはアカオオカミは含まれていなかった。^[112]

2011年、世界中のイヌ科動物のゲノムから採取した48,000の一塩基多型（突然変異）の遺伝子配列を比較した研究が行われた 。比較の結果、アカオオカミはコヨーテが約76%、タイリクオオカミが24%で、287～430年前に交雑が起こったことが分かった。東部オオカミはタイリクオオカミが58%、コヨーテが42%で、546～963年前に交雑が起こった。この研究では、アカオオカミと東部オオカミの共通祖先説は否定された。^{[81] [113]}しかし翌年、2011年の研究の一塩基多型（SNP）データのサブセットをレビューした研究で、その方法論が結果を歪めており、アカオオカミと東部オオカミは雑種ではなく、実際にはタイリクオオカミとは別の同じ種であると提唱された。^{[81] [114]} 2012年の研究では、北米には3種類の真のイヌ科動物がいると提唱されている。すなわち、灰色オオカミ、西部コヨーテ、アカオオカミ/東部オオカミである。東部オオカミはアルゴンキンオオカミによって代表される。五大湖オオカミは東部オオカミと灰色オオカミの雑種であることが判明した。最後に、この研究では、東部コヨーテ自体が西部コヨーテと東部（アルゴンキン）オオカミの雑種であることが判明した（北米東部のオオカミとコヨーテの雑種の詳細については、コイウルフを参照 ）。^[114]

また、2011年には、北米のオオカミの分類を評価するために科学文献のレビューが行われた。提案された調査結果の1つは、東部オオカミは形態学的および遺伝学的データによって別個の種として支持されているというものだった。遺伝学的データは、東部オオカミとアカオオカミの密接な関係を裏付けているが、これらを1つの種として裏付けるほど密接ではない。これらはコヨーテと共通の祖先の別々の子孫である可能性が「高い」とされた。このレビューは2012年に発表された。^[115] 2014年、国立生態分析総合センターは、米国魚類野生生物局から、灰色オオカミに関する同局の提案規則の独立したレビューを行うよう依頼された。センターのパネルの調査結果は、提案規則がChambersらによる科学文献レビューに含まれる単一の分析に大きく依存しているというものだった。 （2011）^[要出典]は、その研究は普遍的に受け入れられておらず、問題は「解決されていない」ため、その規則は「利用可能な最良の科学」を表すものではないと主張した。^[116]

Brzeski et al . (2016) ^{[117] は}、米国南東部で発見された 3 つの古代 (300～1,900 年前) のオオカミのような標本の mDNA 分析を実施し、歯はオオカミに似ているものの、コヨーテの系統に属することを発見しました。この研究では、標本はコヨーテ (つまりコヨーテは断続的ではなく継続的にこの地域に生息していた)、コヨーテと関連のある北米の進化したアカオオカミの系統、または古代のコヨーテとオオカミの雑種のいずれかであると提唱しました。これらの標本の年代から判断すると、オオカミとコヨーテの古代の雑種化は、自然現象または初期の人間の活動によるものであり、ヨーロッパ人の植民地化に伴う景観の変化によるものではないと考えられます。^[117]コヨーテとオオカミの雑種は、中型から大型の捕食者として重要な地位を占め、長い間米国南東部に生息していた可能性があります。^{[107] [117]}

2016 年 7 月、全ゲノムDNA 研究では、仮説に基づいて、北米のオオカミとコヨーテはすべて、6,000～117,000 年前に共通の祖先から分岐したという説が提唱されました。この研究では、北米のオオカミはすべてコヨーテの祖先がかなり多く、コヨーテはすべてある程度オオカミの祖先を持ち、アカオオカミと五大湖地域のオオカミは、さまざまな割合でハイイロオオカミとコヨーテの祖先が高度に混ざっていることも示されました。あるテストでは、オオカミとコヨーテの分岐時期が現在から 51,000 年前であることが示され、これは現生のオオカミがこの頃に出現したことを示す他の研究と一致していました。別のテストでは、アカオオカミがコヨーテから分岐したのは現在から 55,000～117,000 年前、五大湖地域のオオカミが現在から 32,000 年前であることが示されました。その他のテストやモデル化では、さまざまな分岐範囲が示され、結論は現在から6,000年未満から117,000年前の範囲であった。この研究では、コヨーテの祖先は米国南東部のアカオオカミで最も多く、五大湖地域のオオカミで最も少ないことがわかった。

提唱された理論は、このパターンはヨーロッパ人の植民地化とそれに伴う生息地の喪失によりオオカミが南から北へと姿を消した時期と一致するというものだった。賞金首によって最初は南東部でオオカミが絶滅し、オオカミの個体数が減少するにつれてオオカミとコヨーテの混血が増加した。後にこのプロセスは五大湖地域で起こり、コヨーテがオオカミに取って代わり、続いてコヨーテとその雑種が広い地域に広がった。^{[79] [118]}アカオオカミはアメリカ南部のハイイロオオカミとコヨーテの系統に特有のゲノム要素をいくつか持っている可能性がある。^[79]オオカミとコヨーテの分岐の提案された時期は、現在から100万年前の地層でコヨーテのような標本が発見されていることや、^[119] 1万年前のアカオオカミの化石標本と矛盾している。^[1]この研究は、アメリカ南東部の灰色オオカミが絶滅したため、「ノースカロライナ州東部に再導入されたアカオオカミの個体群は、現在USFWSが行っているような大規模な雑種管理を行わなければ、コヨーテによる遺伝子圧倒に見舞われる運命にある」と結論付けている。^[79]

2016年9月、USFWSはアカオオカミ回復プログラムの変更プログラムを発表し^[120]、「最良かつ最新の科学的情報に基づいた一連の措置の実施を開始する」とした。同局は、持続可能ではないとみなされる飼育個体群を保護し、追加の実験的野生個体群のための新しい場所を決定し、ノースカロライナ州における既存の実験的個体群規則の適用を見直し、包括的な種の現状評価を完了する予定である。^[121]

2017年、イヌ科動物の研究者グループが、アカオオカミと東部オオカミは最近のコヨーテとオオカミの交雑の結果であるという最近の発見に異議を唱えた。グループは、交雑が起こった時期を確認するための検査は行われておらず、以前の研究の数字によれば、交雑は最近起こったはずがなく、はるかに古い交雑を裏付けていると強調している。グループは、以前の研究の標本の選択と、使用されたさまざまな技術から得られた結果に欠陥があることを発見した。したがって、グループはアカオオカミと東部オオカミの両方が遺伝的に異なる北米の分類群のままであると主張している。^[74]これは、以前の研究の著者によって反論された。^{[122] 2018年後半に}ルイジアナ州南西部で行われた野生のイヌ科動物の別の研究でも、ハイブリッドイヌ科動物の中にアカオオカミのDNAが別個に存在することを理由に、アカオオカミが別の種であると主張した。^[48]

2019年、これまでの研究の文献レビューが米国科学・工学・医学アカデミーによって行われた。米国科学アカデミーの立場は、歴史的なアカオオカミは有効な分類学上の種を形成し、現代のアカオオカミはオオカミやコヨーテとは異なり、現代のアカオオカミは祖先の一部を歴史的なアカオオカミに遡るというものである。歴史的なアカオオカミと現代のアカオオカミの間には連続性がないため、歴史的なアカオオカミの標本からのゲノム証拠によってこの評価が変わらない限り、 Canis rufusという種が現代のアカオオカミとして支持されている。^[123]

オオカミやイヌに関する遺伝学的研究では、入手可能な唯一の参照ゲノムであるボクサー犬のゲノムに基づいて系統関係を推測してきた。2017年には、将来の研究に役立てるために、オオカミCanis lupus lupusの最初の参照ゲノムがマッピングされた。^[124] 2018年には、北米のオオカミ、オオカミのようなイヌ科動物、コヨーテのゲノム構造と混合について、生息域全体の標本を用いて調べた研究があり、核ゲノム配列の最大のデータセットをオオカミの参照ゲノムにマッピングした。この研究は、北米のタイリクオオカミとオオカミのようなイヌ科動物は、タイリクオオカミとコヨーテの複雑な混合の結果であるという以前の研究結果を裏付けている。グリーンランドのホッキョクオオカミとメキシコのコヨーテが最も純粋な標本であった。アラスカ、カリフォルニア、アラバマ、ケベックのコヨーテには、オオカミの祖先がほとんど見られない。ミズーリ州、イリノイ州、フロリダ州のコヨーテは5～10%のオオカミの血統を示している。アカオオカミではオオカミとコヨーテの血統が40%:60%、東部タイリクオオカミでは60%:40%、五大湖のオオカミでは75%:25%であった。メキシコオオカミと大西洋岸のオオカミではコヨーテの血統が10%、太平洋岸とイエローストーンのオオカミでは5% 、カナダ群島のオオカミでは3%未満であった。^[125]

この研究は、アカオオカミ、東部タイリクオオカミ、五大湖オオカミのゲノム祖先は、現代の灰色オオカミと現代のコヨーテの混合の結果であることを示している。その後、地域集団に発展した。各グループ内の個体は、コヨーテからオオカミへの遺伝が一貫していることが示されており、これは比較的古い混合の結果であることを示している。東部タイリクオオカミ（アルゴンキン州立公園）は、五大湖オオカミ（ミネソタ州、アイルロイヤル国立公園）と遺伝的に近縁である。北米のオオカミのようなイヌ科動物の混合に3番目のイヌ科動物が関与していた場合、その遺伝子シグネチャーはコヨーテとオオカミに見られたはずだが、そうではない。^[125]

灰色オオカミは、最終氷期極大期の約25,000年前に、種全体で個体数のボトルネック（減少）に見舞われました。その後、ベーリンジアの避難所から拡大した現代のオオカミの単一の個体群が、オオカミの以前の生息域を再繁殖させ、ユーラシアと北アメリカ全体に残っていた後期更新世のオオカミの個体群を置き換えました。 ^{[126] [127]}これは、コヨーテとアカオオカミがこの侵入から派生したものであれば、その歴史は数十万年前ではなく、数万年前にさかのぼるだけであることを示唆しており、これは他の研究と一致しています。^[127]

絶滅危惧種保護法は絶滅危惧種を保護しているが、絶滅危惧種の混血個体は、たとえ絶滅した遺伝的変異の貯蔵庫として機能していたとしても、保護の対象にはならない。アカオオカミ論争のどちらの立場の研究者も、混血イヌ科動物はこの法律の下で完全な保護を受けるに値すると主張している。^{[47] [79]}

2020年、ある研究がアメリカ南東部のイヌ科動物のDNA配列を解析し、アカオオカミの血統を持つイヌを検出した。この研究では、アカオオカミの血統はルイジアナ州南西部とテキサス州南東部のコヨーテの個体群に存在するが、ノースカロライナ州でも新たに検出された。これらの個体群のアカオオカミの血統は、現在飼育されているアカオオカミの個体群には見られない、アカオオカミ特有の対立遺伝子を持っている。この研究では、生息数が増加したコヨーテがアカオオカミと交配したのは、南東部の環境に適し、適応するのに役立つ遺伝物質を獲得するためであり、アカオオカミが近親交配に苦しんでいたため、生き残ったアカオオカミがコヨーテと交配したのではないかと提案している。^[128]

2021年、ルイジアナ州南西部とテキサス州南東部の残存するアカオオカミの雑種地帯でイヌ科動物のDNA配列を解析する研究が行われた。研究により、コヨーテのゲノムにアカオオカミの祖先が見つかり、西に向かうにつれて60％まで増加していることが判明した。これは、過去100年間の残存するアカオオカミの個体群からの遺伝子移入によるものだった。研究は、生息地の喪失と迫害によりアカオオカミが野生で絶滅する前に、コヨーテが湾岸地域に拡大し、アカオオカミと混血したと提唱している。過去20年間で雑種地帯は拡大している。研究は、アカオオカミのX染色体の遺伝子座の1つの構造に基づいて、アカオオカミが別種であるという遺伝学的証拠を提示した。この遺伝子座は、異なる種のマーカーとして認められている。そのため、この研究では、遺伝子移入されたアカオオカミの祖先を逆遺伝子移入することで、雑種からさらにアカオオカミを繁殖させる基礎となる可能性があることが示唆された。^[129]

2021年、20世紀以前の標本から採取したミトコンドリアゲノムの研究により、アカオオカミは北米全土で発見されることが明らかになった。8万年から6万年前に灰色オオカミが到来したことで、アカオオカミの生息域は東部の森林とカリフォルニアに縮小し、6万年から3万年前にはコヨーテが中央大陸でアカオオカミに取って代わった。コヨーテは1万2000～1万年前の完新世の初めにカリフォルニアに進出し、アカオオカミと混血して、表現型的に取って代わった。この研究では、アカオオカミは北米でコヨーテより古くから存在していた可能性があると提唱している。^[130]