シジミ

シジミ
キバシジミ
シジミの殻
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	軟体動物
クラス：	二枚貝類
注文：	ヴェネリダ
スーパーファミリー:	キレノイド上科
家族：	コイ科
属:	シジミ メゲール フォン ミュールフェルト、1811
種
本文を参照してください。

Corbiculaは、カゴハマグリ科に属する水生二枚貝で、淡水および汽水に生息する二枚貝の属です。[ ^1]属名は、ラテン語のcorbis (バスケット) の新ラテン語の縮小形で、殻の形状と肋骨に由来しています。

Corbicula属には多数の現存種と化石種が含まれるが、そのいくつかは現状が不明である（species inquirenda）。^[2] 最もよく知られているのはCorbicula flumineaで、世界の多くの地域で 侵入種となっている。

珍しいことに、一部の種は雄性生殖によって繁殖し、すべての遺伝子が雄から受け継がれるが、このような行動をとる動物は極めて少ない。^[3]

多くのアジア諸国では、これらのハマグリはスープの材料として使われています。韓国では、これらのハマグリの種（通常はCorbicula japonica、Corbicula fluminea、Corbicula leana）で作られた재첩국（ジェチュプグク）として知られる人気のスープがあります。

生命の樹の中で雄性生殖は稀で、記録に残っている事例はわずかで、そのメカニズムは複数ある。シジミでは、精子による受精に続いて卵子から母性染色体が排出されることによって雄性生殖が起こる。^[4]シジミの雄性生殖系統と有性生殖系統における受精は、発達中の卵子が減数分裂の第 1 中期で停止している間に起こる。シジミの有性生殖種では、複製された母性染色体を方向付ける減数分裂紡錘体の軸は、接合子の細胞膜に対して垂直である。しかし、シジミの雄性生殖系統では、軸は膜に対して平行である。この異常な方向付けの結果、第 1 中期に形成された 2 つの母性極体が接合子から押し出され、すべての母性染色体が完全に除去される。^{[5] [6]}シジミの雄性生殖系統には減数分裂していない精子もある。そのため、これらの系統は母親の染色体押し出し後も同じ倍数性レベルを維持する。受精卵からは母親の染色体のみが排除されるため、受精卵は父親のゲノムのみを継承する。有性生殖するCorbiculaの精子は単鞭毛で、これは祖先形質であると考えられているが、雄性生殖するCorbiculaの系統は興味深いことに二鞭毛精子を持っている。^[4]

雄性生殖は雌雄異株の種では種の絶滅につながる可能性が高いが、^[7]シジミの雄性生殖系統はすべて雌雄同体であり、個体は精子と卵子の両方を生成でき、これらの個体は自家受精して実質的にクローンの子孫を作り出すことができる。シジミの雄性生殖系統は、「卵寄生」として知られる現象で、有性生殖系統や他の雄性生殖系統と交配することができる。^{[8]これにより、雄性生殖}シジミの系統発生を決定する上でいくつかの興味深い結果がもたらされる。1つ目は「細胞核の不一致」であり、ミトコンドリアDNAは寄生された系統と一致しているが、ゲノムDNAは精子が卵子を受精させた利己的な雄性生殖系統と一致する。系統発生研究をさらに複雑にしているのは、母体DNAが接合子から完全に除去されない場合、部分的または完全な核捕獲がまれに発生することである。核捕獲はゲノム組み換えまたは倍数性を引き起こす可能性がある。部分的なゲノム捕獲は、在来の雄性系統または複数の雄性系統が同所的である場合に記録されている。卵寄生は、対立遺伝子 ヘテロ接合性の増加による雄性系統の存続の1つの説明として提案されている。^[9]

本属の系統発生研究は広範囲にわたって行われているが、侵入種を適切に分類することは依然として課題となっている。^{[10] [9] [11]}系統発生が明確でないのは両性具有の雄性生殖種であるためと考えられるが^{[12] [13] 、} Corbicula属のどの種も完全に雄性生殖種であるとは説明されていない。むしろ、科学文献には4～5の特定の雄性生殖系統が記載されている。A型、B型、D型は北アメリカに見られ、^{[12] [14]} C型は南アメリカに見られ、^{[15] [12]}他の型はヨーロッパで説明されている。^{[9] [11]} 雄性生殖するCorbicula系統と在来Corbicula系統との交雑により、属の明確な分類を作成することが困難になっており、雄性生殖が複数回独立して発生したのか、それとも少数の系統が有性生殖するCorbicula種と交雑して発生したのかは依然として不明である。^{[16] [9]}

Corbiculaは、オーストラリアからアフリカにかけて生息域を持つ、非常に有能な外来種ですが、現在では他の大陸のほとんどでも見ることができます。 ^[10]北米では、Corbicula は当初、人間の食料源として侵入した可能性がありますが、^[17]他の大陸での侵入の起源は特定されていません。^[18]しかし、遺伝子型解析は、非在来の生息地で発生した導入数を追跡するのに役立つ可能性があります。^[19]

侵入成功の一因は、一個体が個体群全体を形成する能力を持つ雄性生殖戦略である^[10]が、雄性生殖以外にも、Corbiculaの侵入能力は人為的要因と生活史戦略に起因している。^[20] Corbicula は高い繁殖能力を持つが^[21] 、これは部分的には自家受精能力^[10]と幼生の高い分散能力によるものと考えられる。^[要出典] Corbicula は表現型的に可塑性もある^{[22] [10]}ため、在来のムール貝との競争に打ち勝つ可能性があり^[23]、高密度で発生すると在来のムール貝のグロキディアの死亡率が高まる可能性がある。^[22]世界中のムール貝の多くの種が既に絶滅の危機に瀕していることもあって、その高い競争力は懸念されている。^{[24] [25]}

シジミは優れた競争相手ではあるが、系統数が少なく^[12]、世界的に遺伝的多様性が低い。これは繁殖能力に起因する。^[26]これは通常、シジミの成功には寄与しないが、表現型の可塑性が低い遺伝的多様性の影響を緩和する可能性がある。^[10]ただし、侵入中に個体群のボトルネックが発生した可能性が示唆されている。 ^{[10] [26] [27]}個体群のボトルネックが発生する可能性があるにもかかわらず、活発な拡散が発生しているため、より優れた制御方法が必要である。 ^{[11] [ 28 ] [29]}ドライアイスペレットの散布、^[30]ヒートトーチの使用、^[31]温度ショック^[32]などの一部の根絶方法は有効であるが、侵入種は定着する前に検出することが難しいことが多いため、予防措置が最も重要である。^[11]

コルビキュラ属の現存種には以下のものがある：^[2]

• Bogan, A., Bouchet, P. (1998). 淡水二枚貝シジミ科（軟体動物門：二枚貝綱）のセメント化：インドネシア、ポソ湖産の新属新種。Hydrobiologia、389: 131-139
• 鈴木和也;大山和也 (1943) Überblick über die Corbiculiden Ostasiens (マテリアルリアン ツア モノグラフィック デア オスタシアティシェン コルビクリデン 1)。金星。 12(3-4): 138–149。
• 太田 雄一. [Ohta, Y.]. (1970). 北米産白亜紀シジミ類について. 日本古生物学会誌新シリーズ. 79: 291–315.

• Alexei V. Korniushin、Matthias Glaubrecht (2003) 淡水二枚貝の新たな生殖様式：東南アジア産Corbicula属（軟体動物門、二枚貝綱、シジミ科）の抱卵と幼生形態 Acta Zoologica 84 (4)、293–315。https://doi.org/10.1046/j.1463-6395.2003.00150.x
• (再記述) Coan, EV; Valentich-Scott, P. (2012)。熱帯西アメリカの二枚貝。バハカリフォルニアからペルー北部までの海洋二枚貝。2 巻、1258 ページ。

ウィキメディア・コモンズには、 Corbiculaに関連するメディアがあります。

• フォン・ミュールフェルト JC (1811)。 Entwurf eines neuen Systems der Schaltiergehäuse。 Magazine für die neuesten Entdecklungen in der gesammten Naturkunde von der Gesellschaft Naturforschaft Freunde zu Berlin。 5(1): 38-72、プレート 3
• Dall, WH (1903)。キレナセアの分類のレビュー。ワシントン生物学会紀要。16: 5-8。
• ワシントン州リンドホルム (1933 年)。 Eine verschollene Muschel aus Zentralasien。軟体動物のアーカイブ。 65: 264–268
• サンドバーガー、CLF (1870-1875)。 Die Land- und Süßwasser-Conchylien der Vorwelt。ヴィースバーデンのCWクライデル。