敵の解放仮説

敵の放出仮説は、外来侵入種の優勢を説明する最も広く提唱されている説の一つである。本来の生息域では、種は個体数を制限する病原体、寄生虫、捕食者と共進化してきた。新しい領域に到達すると、これらの古い敵を置き去りにする一方、導入された生息域の敵は外来種の個体数を抑制する効果が薄れる。その結果、在来種や生態系を脅かすような急激な成長が起こることがある。

生態学者は、外来種の成功の理由として、在来種よりも成長率や種子生産率が高いこと、より積極的に分散すること、環境の不均一性に対する耐性があること、資源をより効率的に利用すること、開花期が早かったり長かったりするなどの季節的利点があることなど、多くの潜在的な理由を特定している。 ^{[1] [2] [3]外来種は、在来種よりも重要な形質において}表現型の可塑性が高く、環境の変化に対する耐性が高いことや^[4] 、新しい環境に適応するために急速に進化する能力があることが考えられる。 ^{[5]さらに、一部の生息地は、}撹乱やその他の要因により、他の生息地よりも侵入に対して脆弱である可能性がある。^[6]外来種のほとんどは侵略的にならないが^{[7] 、侵略的になる種は、}繁殖体圧を生み出す繰り返しの大規模な導入によるものだと示唆する著者もいる。^[8]しかし、侵略的成功の多くの説明の中で、敵の放出仮説が最も支持されている。^[9]

敵放出仮説（ERH）は、侵入植物に最もよく適用されますが、魚類^[10] 、両生類^[11] 、昆虫^[12 ] 、甲殻類^[13 ]を含む他のシステムでも有用であるという証拠があります。ERHは、（1）草食動物、病原体、寄生虫が植物の個体数増加を抑制する、（2）これらの敵は、移入した非在来種よりも在来植物を悩ませる、（3）非在来植物はこの利点を活用して、より急速な個体数増加を実現できる、と仮定しています。^[14]

顕花植物シレネ・ラティフォリアに関する初期の研究では、北米における侵入種の約60％が草食動物の影響を受けていないのに対し、原産地のヨーロッパでは84％が少なくとも1種類の草食動物による被害を受けていたことがわかった。[ ^15]米国の約500種の外来植物に関する研究では、それらの植物が感染する菌類は原産地よりも84％少なく、ウイルス種は24％少ないことがわかった。 ^[16]また、 15種の外来植物に関する研究を網羅したメタ分析では、平均して原産地の草食昆虫の数は外来種よりも多く、全体的な被害は外来種よりも原産植物の方が大きいことがわかった。^[17]

しかし、この理論は普遍的ではない。^[18]場合によっては、在来病原体、寄生虫、草食動物が潜在的な侵入種に対して著しい生物学的抵抗力を示すことがある。^{[19] [20]}外来植物より前に到着した非在来の天敵も同様である。^[21]外来種が、その導入された範囲で在来種とより近縁である場合、天敵の放出はより弱くなる可能性があり、草食動物や病原体を共有する可能性が高くなる。^[22]在来植物と侵入植物の72組を含む19の研究調査のメタ分析では、侵入した外来種は在来種よりも被害が少なくなく、むしろ相対的に成長率が低かった。^[23]他のケースでは、侵入の成功は草食動物からの解放ではなく、草食動物に対するより大きな耐性によるものであった。^[24]

ERH は、侵略的種の成功に関する他の 2 つの重要な理論、すなわち競争力強化の進化 (EICA)と新兵器仮説 (NWH) と密接に関連しています。EICA は、外来植物は本来の生息域で草食動物から身を守る負担から解放されるため、その資源を成長や種子生産などの特性に再配分するように進化し、導入された生息域でより手ごわい競争相手になると主張しています。^{[25] ERH は}生態学的メカニズムですが、EICA は進化的適応に基づいています。^[26] EICA の実験的裏付けはまちまちです。^[27]たとえば、人工的に草食動物から解放されたSolidago altissima^{は、他の植物種に対してより競争力を持つようになりました。 [28]}しかし、導入された種の進化的変化の証拠を発見した 30 件の研究のメタ分析では、草食動物の防御と成長の間にトレードオフの兆候は見られませんでした。^[26]

新兵器仮説（NWH）は、敵放出仮説の別の見方です。一部の植物は、本来の生息域で競争するために化学防御を進化させます。導入された生息域では、在来種はこれらの化学物質に対する経験がないため、非常に脆弱であり、外来種に競争上の優位性を与えます。^{[29] [30] [31]}

ERHを支持する最終的な議論は、一部の外来種の生物学的防除の成功にある。これは、外来種の生息域での個体数増加を抑制するために、外来種の本来の環境から草食動物やその他の天敵を導入するものである。 ^{[32]例えば、自然保護論者が北米で侵入種のセントジョーンズワート（} Hypericum perforatum ）を防除しようとしたとき、彼らはヨーロッパの本来の生息域から葉食草食動物（Chrysolina quadrigemina ^{）を輸入した。 [33]}