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生態学的促進またはプロバイオシスとは、参加者の少なくとも一方に利益をもたらし、どちらにも害を与えない種の相互作用を指します。 [ 1 ]促進は、両方の種が利益を得る相利共生、または一方の種が利益を得て他方の種は影響を受けない片利共生に分類できます。[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]本稿では、促進のメカニズムと、促進が群集生態に及ぼす影響に関する入手可能な情報の増加の両方を取り上げます。
促進的な相互作用には、大きく分けて2つのカテゴリーがあります。
しかし、一部の複雑な種間相互作用については、厳密な分類は不可能です。たとえば、厳しい環境下での種子の発芽と生存は、いわゆる保護植物の下では、開けた地面よりも高くなることがよくあります。[ 1 ] [ 3 ]保護植物とは、樹冠が確立した植物であり、その下では日陰、土壌水分、栄養分が増えるため、発芽と生存の可能性が高くなります。したがって、実生と保護植物の関係は共生です。しかし、実生が成長して確立した植物になると、以前は恩恵を与えてくれた植物と資源をめぐって競合する可能性が高くなります。[ 1 ] [ 3 ]
種同士が互いに及ぼす有益な効果は、物理的なストレス、捕食、競争からの避難場所の提供、資源の利用可能性の向上、輸送など、さまざまな形で実現される。
促進作用は、ストレスの多い環境の悪影響を軽減することによって働く可能性がある。[ 1 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]上述のように、保護植物はストレスの多い環境条件を緩和することによって種子の発芽と生存を促進する。同様の相互作用は、米国ニューイングランド南部の潮間帯で紅藻類Chondrus crispusとキャノピーを形成する海藻Fucusの間で起こる。 [ 1 ]海藻のキャノピーがこれらのストレスから保護してくれるため、温度と乾燥ストレスが大きい潮間帯の上部でのみ藻類は生存できる。これまでの例は個体または単一種の促進について説明しているが、撹乱などのコミュニティ全体のストレスを単一の促進種が緩和する例もある。このような「コミュニティ全体」の促進の例として、米国ロードアイランド州の玉石海岸の植物群落の基質安定化がスムースコードグラス（ Spartina alterniflora）によって行われていることが挙げられる。[ 6 ]スムースコードグラスの大きな群落は波の作用を緩和し、それによって高潮線より下の、撹乱にあまり耐性のない一年生植物や多年生植物の群落の定着と存続を可能にする。
一般的に、促進は、競争が種間の最も重要な相互作用となる好ましい環境よりも、物理的にストレスの多い環境で起こりやすい。[ 1 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 7 ]これは、低ストレスから高ストレスへの勾配を含む単一の生息地でも起こり得る。たとえば、米国ニューイングランドの塩性湿地の潮汐勾配に沿って、土壌塩分濃度が高い低標高では、クロイグサ（ Juncus gerardii ）の存在がイワノリ（ Iva annua）の低木の適応度を高めた。 [ 8 ]イグサは土壌を覆い、蒸発散を減少させ、結果として土壌塩分濃度を低下させた。しかし、土壌塩分濃度が低い高標高では、イグサの存在により、資源をめぐる競争が激化したため、イワノリの適応度は低下した。このように、種の相互作用の性質は環境条件によって変化する可能性がある。促進は、競争よりも環境ストレス下での植物の相互作用に大きな影響を与える。[ 9 ]もう一つの例は、乾燥化の進行による影響を受けている砂漠植物に対する促進のプラスの効果です。[ 10 ]低木は、これらの乾燥地域で好ましい非生物的条件を提供することが知られています。[ 11 ]
促進のもう 1 つのメカニズムは、食べられるリスクの減少です。たとえば、保護植物は非生物的ストレスを軽減するだけでなく、その下で育つ実生の草食動物による食害を物理的に妨げることもあります。 [ 3 ]陸上環境と海洋環境の両方で、おいしい種がおいしくない種と一緒に存在すると、おいしい種の草食動物による食害が減少します。 [ 1 ] [ 3 ] [ 4 ]これらの「共生避難所」は、おいしくない種がおいしい種を物理的に保護する場合、または草食動物がおいしくない種の抑制シグナルによって「混乱」する場合に発生する可能性があります。[ 1 ] [ 3 ]草食動物による食害は、米国ノースカロライナ州の海岸線沿いの赤い隆起のあるしがみつくカニ( Mithrax forceps )の場合のように、草食動物の捕食を減らすこともあります。[ 12 ]このカニの種は、密集した象牙色の茂みサンゴ( Oculina arbuscula )の枝に隠れ、サンゴの近くの海藻を食べます。海藻との競争が減ることでサンゴの成長が促進され、それがカニにとってより多くの隠れ場所を提供します。同様の例は、中央アメリカのスウォレントゲアカシア ( Acacia spp. ) と特定のアリ ( Pseudomyrmex spp. )の間の相互作用です。[ 2 ]アカシアは、草食動物からの防御と引き換えに、アリに栄養と保護 (中空のトゲの中) を提供します。対照的に、アリと樹液を吸う昆虫の間の別のタイプの促進は、植物の捕食を増加させる可能性があります。[ 2 ]アブラムシなどの植物害虫は樹液を摂取することで、甘露と呼ばれる糖分を多く含む老廃物を生成し、アリはそれを摂取することで、樹液を吸う害虫を捕食から守ってもらう。
促進のもう 1 つの潜在的な利点は、競争的相互作用からの隔離です。厳しい環境における保護植物の今ではよく知られている例のように、森林の保護丸太は、丸太の隆起した基質が実生を森林床の植物やコケとの競争から解放するため、種子の発芽と実生の生存率が高まる場所です。[ 13 ]上記のカニとサンゴの相互作用も競争からの避難の例であり、カニが海藻を食べることでサンゴと海藻の間の競争が減少します。[ 12 ]同様に、ウニ ( Strongylocentrotus droebachiensis ) がコンブ ( Laminaria spp.)を食べることで、米国メイン湾の潮下帯で空間をめぐって競合するコンブによるムール貝( Modiolus modiolus ) の過剰成長を防ぐことができます。[ 14 ]
ほとんどの場合、促進と競争は反比例の関係にある。[ 15 ]
研究によると、自然界における促進事象は競争事象に比べてまれであり、したがって競争は生態学的プロセスのより大きな原動力である。[ 16 ]
促進によって、相互作用する種にとって光、水、栄養素などの制限資源へのアクセスが増加する可能性があります。たとえば、着生植物は、地面にいる場合よりも宿主植物の樹冠でより多くの直射日光を受けることがよくあります。[ 3 ]また、保護植物は、保護植物の樹冠の陰で蒸発散が減少するため、乾燥した生息地で実生が利用できる水の量を増やします。[ 3 ]特別なケースとして、樹液を食べる鳥に対する人間の促進があります。3種のアフリカの鳥（村の織り鳥Ploceus cucullatus、ヒヨドリPycnonotus barbatus、ネズミヒヨドリAnthreptes gabonicus ）は、ギニアビサウのビジャゴス諸島の油ヤシElaies guineensisに地元のワイン採取者が開けた穴から流れ出る樹液を定期的に食べています。[ 17 ]
しかし、促進作用によって資源へのアクセスが増加する最も身近な例は、共生生物間の栄養素の相互移送である。共生とは生物間の長期にわたる密接な関係であり、相互共生の例としては以下のようなものがある。
動物による植物の生殖に関わる物の運搬は、通常、相利共生の関係である。送粉者は、花粉の無駄を減らし、花粉の散布を増やし、個体密度が低い場合の有性生殖の確率を高めることで、植物の生殖成功率を高める可能性がある。[ 2 ]その見返りとして、送粉者は蜜や花粉の形で栄養を得る。[ 2 ]動物は、植物の種子や果実を食べることによって（この場合、動物は栄養の恩恵を受ける）、または種子が毛皮や羽毛に付着するなどの受動的な運搬によって、種子や果実を散布することもある。[ 2 ] [ 4 ]
促進作用は個々の種の相互作用のレベルで研究されることが多いが、促進作用の効果は、空間構造、多様性、侵入可能性への影響を含め、コミュニティの規模で観察されることが多い。
多くの促進的相互作用は、種の分布に直接影響を与えます。前述のように、動物による植物の繁殖体の輸送は、より遠い場所への定着率を高めることができ、植物種の分布と個体群動態に影響を与える可能性があります。[ 2 ] [ 4 ] [ 5 ]促進は、環境ストレスによってその種の生育が阻害されるような場所に、その種が生息できるようにすることによって、分布に影響を与えることが最も多いです。これは、スムースコードグラスによる玉石海岸植物群落の堆積物安定化など、基盤種による群集全体の促進において明らかです。[ 6 ]促進種は、リオグランデ平原の草原におけるメスキートのように、ある生態系タイプから別の生態系タイプへの移行を促進するのにも役立つ可能性があります。[ 18 ]窒素固定樹木であるメスキートは、栄養分の乏しい土壌でも他の種よりも容易に定着し、定着後は他の種の苗木の保護植物として機能します。[ 3 ]このように、メスキートは生息地全体にわたって草原からサバンナ、森林へと動的な空間的変化を促進します。 [ 18 ]
促進作用は、競争的相互作用を変化させることで、群集の多様性（この文脈では群集内の種の数として定義される）に影響を与える。例えば、潮間帯のムール貝は、海藻やフジツボなどの競争の激しい大型固着種を排除することで、群集全体の種の多様性を増加させる。[ 4 ]ムール貝は主要な空間保持者（すなわち、大型固着種）の多様性を減少させるが、他の主要な空間保持者よりも多くの無脊椎動物種がムール貝の群集と関連しているため、ムール貝が存在する場合、全体の種の多様性が高くなる。[ 4 ]促進作用が許容する種よりも多くの種を排除する競争的優位性を生み出す場合、多様性に対する促進作用の効果は逆転する可能性もある。[ 1 ]
促進は、場合によっては進化的な結果をもたらし、コミュニティの多様性を高める。[ 19 ]
資源分割やサンプリング効果などの他のメカニズムは、促進作用と相まって生物多様性を増加させる（植物群落で観察可能な証拠）。[ 20 ]
在来種または他の外来種による外来種の促進は、群集の侵入可能性、つまり外来種が群集に定着する容易さを高める可能性がある。導入種に関する254件の発表された研究を調べたところ、研究で調べられた導入種間の190の相互作用のうち22が促進的であった。[ 21 ]調査された190の相互作用のうち128は、1つの研究で報告された単一の植物食性昆虫の捕食者と被食者の関係であり、負の相互作用の重要性を過度に強調した可能性がある。導入植物は、在来の送粉者、散布者、菌根菌によっても促進される。[ 22 ]したがって、群集の侵入可能性を理解しようとする試みでは、正の相互作用を考慮する必要がある。