説明 ホテイアオイは、熱帯および亜熱帯の南アメリカ原産の、水面に浮かぶ多年生の 水生植物(または水生植物)です。 [ 6 ] 幅広く厚みのある光沢のある卵形の葉を持つホテイアオイは、水面から最大1 m (3 フィート) の高さまで伸びることがあります。[ 7 ] 葉は、茎の付け根にある浮力のある球根状の結節によって水面に浮かぶ茎の上で 10 ~ 20 cm (4 ~ 8 インチ) の 幅です。茎は 長くスポンジ状の球根状の柄を持っています。羽毛状の自由に垂れ下がる根は紫黒色です。直立した茎には、6 枚の花弁を持つ、目立つ魅力的な花が 8 ~ 15 個集まった単一の穂状花序が支えています。花の色は、ほとんどがラベンダー色からピンク色です。開花していない時期には、ホテイアオイはフロッグビット(Limnobium spongia [ 8 ] )やアマゾンフロッグビット(Limnobium laevigatum )と間違われることがある。
最も成長の速い植物の一つであるホテイアオイは、主に匍匐茎またはストロン によって繁殖し、最終的に子株を形成します。さらに、各植物は毎年数千個の種子を生産することができ、これらの種子は28年以上も発芽能力を維持できます。[ 9 ] 一般的なホテイアオイは生育旺盛で、マットは1~2週間で2倍の大きさになります。[ 10 ] 大きさではなく植物の数で言えば、わずか23日で100倍以上に増殖すると言われています。
原産地では、この花は長い舌を持つハチによって受粉される。[ 11 ] これらの植物は有性生殖とクローン生殖の両方で繁殖することができる。ヒヤシンスの侵略性はクローン能力と関連しており、大きな群落はすべて同じ遺伝子型の一部である可能性が高い。[ 12 ]
ホテイアオイには3つの花形態があり、「三柱性 」と呼ばれています。花形態は雌しべの長さによって、長い(L)、中くらい(M)、短い(S)と名付けられています。[ 13 ] しかし、三柱性の個体群は、ホテイアオイの原産地である南米の低地に限られています。移入された地域では、M型が優勢で、L型は時折見られ、S型は全く見られません。[ 14 ] この花形態の地理的分布は、創始者効果が この種の世界的な拡散に重要な役割を果たしたことを示しています。[ 15 ]
外来種 ホテイアオイは急速に成長・繁殖するため、池や湖の大部分を覆う可能性があります。[ 20 ] また、その地域では他の侵入植物や在来植物と容易に共存できます。[ 21 ] 特に脆弱なのは、人工貯水池や大量の栄養分が流入する富栄養化 湖など、すでに人間の活動の影響を受けている水域です。 [ 22 ] [ 23 ] ホテイアオイは、浮遊植物と沈水植物の両方の在来水生植物と競合します。[ 20 ] [ 24 ] 2011年、呉福琴ら[ 25 ] は雲南省滇池の調査結果を追跡し、ホテイアオイが水環境の質によって植物プランクトン、沈水植物、藻類の光合成に影響を与え、それらの成長を阻害する可能性があることを示しました。腐敗過程では水中の溶存酸素が枯渇し、魚が死ぬことがよくあります。 [ 20 ]
ホテイアオイは、大量の有害な重金属やその他の物質を吸収することができます。死後、腐敗して水底に沈み、水域の二次汚染を引き起こし、自然の水質を破壊し、深刻な場合には住民の飲料水の水質にも影響を与える可能性があります。ホテイアオイが大量に繁殖している水域は、病原体媒介 生物(例えば、蚊 [ 24 ] やカタツムリ [ 26 ] )や有害な病原体の繁殖場所となることが多く、地域住民の健康に潜在的な脅威をもたらします。[ 27 ] これらの種の繁殖を効率的に削減または制御するためには、蔓延している地域を迅速に監視することが非常に重要です。[ 28 ] ホテイアオイは金魚の餌源にもなり、水をきれいに保ち[ 29 ] [ 30 ] 、酸素供給にも役立ちます。[ 31 ] ホテイアオイに生息する無脊椎動物は、植物体 として散布されます。[ 32 ]
ホテイアオイの侵入は社会経済的な影響も及ぼします。ホテイアオイは最大95%が水分で構成されているため、蒸発散 率が高いです。そのため、この植物に覆われた小さな湖は干上がり、地域社会は十分な水や食料の供給を受けられなくなります。一部の地域では、ホテイアオイの密生したマットが水路の使用を妨げ、人や貨物の輸送の喪失、漁業の可能性の喪失につながります。[ 33 ] [ 34 ] 水域からホテイアオイを除去すること、および収穫した残骸をどのように処分するかを検討するために多額の資金が割り当てられています。[ 35 ] [ 36 ] 機械的にホテイアオイを収穫するにはかなりの労力が必要です。100万トンの新鮮なバイオマスを処分するには、1日あたり40 m 3 の容量のトラックが75台必要で、これを365日間稼働させる必要があります。[ 37 ] その後、ホテイアオイは投棄場に移送され、分解されるが、その過程でCO2 、 メタン、 窒素酸化物が放出される。[ 38 ]
ホテイアオイは、北アメリカ、ヨーロッパ、アジア、オーストラリア、アフリカ、ニュージーランド に広く導入されています。[ 39 ] 多くの地域で、重要かつ有害な侵略的外来種 となっています。ニュージーランドでは、国家有害植物協定 にリストされており、繁殖、配布、販売が禁止されています。ルイジアナ州、インド のケララ州のバックウォーター 、カンボジア のトンレサップ湖 、ビクトリア湖 などの大きな水域では、深刻な害草となっています。一般的なホテイアオイは、 1980年代にこの地域に導入されて以来、アフリカのビクトリア湖で侵略的外来植物種 となっています。[ 40 ]
1.22 Gb/8 染色体の参照ゲノムが組み立てられ、3 大陸の 10 系統のホテイアオイの核 ゲノムと葉緑体ゲノムを研究した。 [ 41 ] 結果は、遺伝的多様性が最も高い南米から限られた遺伝子型のホテイアオイが拡散したことを示している。この論文では、拡散はブラジル東海岸のイタジャイ港から航行する船に由来する可能性があると提案している。 [ 41 ] しかし、バングラデシュ とインドネシアの サンプル の遺伝子研究では異なる遺伝子型が示されており、複数の導入ベクターが関与している可能性がある。[ 42 ]
さらに、ゲノム研究では、植物病原体相互作用、植物ホルモンシグナル伝達、光合成、非生物的ストレス耐性という4つの主要な経路における適応も明らかになり、これによりホテイアオイはニッチを拡大し、他の在来植物と競争することができるようになった。[ 43 ]
アメリカ合衆国
南東部における害虫の発生と防除 ヒヤシンスがマット状に増殖すると、一部の魚種に悪影響を及ぼし、ボートや船舶の航行を妨げる水路を塞いでしまう可能性がある。この影響は、20世紀初頭にはすでにルイジアナ州で観察されていた。[ 45 ]
この植物は1890年にフロリダ に持ち込まれ、[ 61 ] 推定50 kg/m 2の植物質量を蓄積し [ 62 ] 、セントジョンズ川 を詰まらせた。1897年 、政府はフロリダやルイジアナなどの湾岸諸州 を悩ませていたホテイアオイの問題を解決するために、米国陸軍工兵隊 のタスクフォースを派遣した。[ e ] [ 63 ]
20 世紀初頭、米国陸軍省 (すなわち陸軍工兵隊) は、蒸気や熱湯の噴射、さまざまな強酸 や石油の 散布とその後の焼却など、植物を根絶するためのさまざまな方法をテストしました。[ f ] 飽和 食塩水の散布は植物を枯らしましたが、費用がかかりすぎると考えられました。工兵隊は、根絶のための最適な費用対効果の高い手段として、有効成分がヒ酸である Harvesta ブランドの除草剤を選択しました。 [ 65 ] この除草剤は 1905 年まで使用され、その後、別の白色のヒ素 ベースの化合物に置き換えられました。散布を担当した工兵は、散布船の乗組員が作業区域で日常的に魚を捕まえて食べていたため、毒物は問題ではないと考えていました。しかし、広範囲に広がった群落と、侵入した地域の一部へのアクセスが困難なため、散布だけではホテイアオイを完全に根絶することはほとんど期待できず、技術者は生物学的防除手段が必要になるかもしれないと示唆した。
1910年、ニュー・フーズ協会は、 ホテイアオイを食べ、当時の深刻な問題であったアメリカの食肉危機を解決するために、アフリカからカバ を輸入してルイジアナの川や入り江に放つことを提案した。 [ 45 ] アメリカカバ法案として知られるHR 23621は、ルイジアナ州選出のロバート・ブラサード下院 議員によって提出され、米国下院農業委員会で審議された。ニュー・フーズ協会の主な協力者であり、ブラサードの法案の支持者であったのは、有名なアメリカ人スカウトである フレデリック・ラッセル・バーナム少佐と、後にドイツの悪名高いスパイとなった南アフリカのスカウトである フリッツ・デュケイン 大尉であった。農業委員会でプレゼンテーションを行ったバーナムは、アメリカ人が食べている動物(鶏、豚、牛、羊、子羊)はどれもアメリカ原産ではなく、すべて何世紀も前にヨーロッパ人入植者によって持ち込まれたものであるため、アメリカ人はカバやその他の大型動物をアメリカ人の食生活に取り入れることをためらうべきではないと主張した。南アフリカで生まれ育ったデュケーンはさらに、その大陸のヨーロッパ人入植者はカバ、ダチョウ、アンテロープ、その他のアフリカの野生動物を食生活に取り入れており、何ら悪影響はなかったと指摘した。アメリカカバ法案は可決まであと1票足りなかった。[ 45 ]
フロリダのマナティー が生息する水域にも、汚染されて藻類の異常繁殖 に見舞われた水域の生物浄化 (下記の§植物浄化を 参照)を目的として、ホテイアオイが導入されている。[ 69 ] マナティーはホテイアオイを餌にしているが、[ 69 ] 必ずしも一番の好物ではないかもしれない。
アジア 2019年12月現在、ハルディア市営プール(公共の貯水池)は、増殖するホテイアオイによって水が窒息しつつある。 遠くに見えるタール火山の噴火の 影響で、フィリピンのバタンガス州サンニコラス の湖畔に咲くホテイアオイが灰に覆われている。 ベトナム、ティエンザン省の運河に生えるホテイアオイ。 ホテイアオイは、観賞用の花や葉の形のためにベンガル に持ち込まれたが、侵略的な雑草となり、水域から酸素を奪い、魚の資源を壊滅させた。[ 89 ] ホテイアオイはベンガルでは「(美しい)青い悪魔」、インドの他の地域では「ベンガルの恐怖」と呼ばれ、第一次世界大戦勃発時にドイツ皇帝の 潜水艦任務[ 90 ] が持ち込んだと信じられていたため、バングラデシュでは「ドイツの雑草」(ベンガル語: Germani pana )と呼ばれた。ベンガルの河川の航行に 影響を与えていたホテイアオイを根絶するために、組織的な努力がなされた。1936年のベンガル・ホテイアオイ法は、この植物の栽培を禁止した。1947年までに問題は解決され、河川の航行は回復したが、湿地にはまだこの植物が存在している。[ 91 ] [ 92 ] スリランカ では、ホテイアオイは「日本の厄介者」と呼ばれていました。イギリスが日本の航空機を不安定な着陸パッドに誘い込むために植えたという噂があったためです。
一般的には、この植物は園芸目的で1884年に日本に伝来したとされているが、この植物の研究に専念している研究者は、浮世絵 師の歌川国貞 (または歌川豊国三世、1865年 没)が、1855年に水ヒヤシンス、金魚、美人 を描いた木版画を制作していたことを発見した。[ 98 ] や釉薬をかけた陶器の睡蓮鉢(代用として火鉢 も用いられる)の水面に浮かべられる。[ 99 ]
1930年代、ホテイアオイは飼料 、観賞植物 、下水 処理植物として中国に導入され、南部では家畜飼料として広く栽培されるようになった。1980年代に入ると、中国内陸部の急速な発展に伴い、内陸水域の富栄養化が深刻化した。ホテイアオイは、その効率的な無性生殖と環境適応能力によって、河川流域に広く分布するようになった。ホテイアオイは河川を塞ぎ、水上交通を阻害している。例えば、浙江省をはじめとする多くの省では、急速に繁殖するホテイアオイによって多くの水路が塞がれている。さらに、水面に浮かぶ大量のホテイアオイは日光を遮り、その腐敗によって水中の溶存酸素が消費され、水質汚染を引き起こし、他の水生植物を枯死させる可能性もある。[ 100 ] ホテイアオイの大発生は、地域の生態系 の生物多様性に深刻な影響を与え、地域住民の生産、生活、健康を脅かしている。[ 101 ]
オセアニア パプアニューギニア では、ホテイアオイが他の水生生物への日光を遮り、マラリアを媒介する蚊の生息地を作り、水路を詰まらせて船が通れないようにし、調理、洗濯、飲料などの用途に適した水質を低下させています。食料や医療を受けるために移動できなくなったり、汚染された水や蚊による病気のために収入を失ったり、死亡したりする人もいます。[ 105 ]
コントロール 防除は、ホテイアオイの蔓延の程度、地域の気候、人間や野生生物との近接性など、影響を受ける各場所の具体的な状況によって異なります。[ 106 ]
化学的防除 化学的防除は、環境や人間の健康への長期的な影響のため、ホテイアオイの3つの防除方法の中で最も使用頻度が低い。除草剤の使用には、政府の保護機関からの厳格な承認と、影響を受けた地域での取り扱いと散布を行う熟練した技術者が必要である。化学除草剤の使用は、ホテイアオイの深刻な侵入の場合にのみ使用される。[ 107 ] しかし、除草剤の使用が最も成功するのは、侵入面積が小さい場合である。面積が大きいと、より多くのホテイアオイのマットが除草剤を生き残り、断片化してさらに広範囲のホテイアオイのマットを増殖させる可能性があるからである。さらに、機械的防除よりも費用対効果が高く、労力も少ないが、地下水系に浸透し、生態系内の水循環に影響を与えるだけでなく、地域の水系や人間の健康にも悪影響を与える可能性があるため、環境への影響につながる可能性がある。また、除草剤の使用はホテイアオイだけを厳密に選択するものではなく、キーストーン種や微細藻類などの重要な生物が毒素によって死滅し、脆弱な食物連鎖を破壊する可能性があることも注目すべき点である。[ 106 ]
ホテイアオイの化学的防除は、2,4-D、グリホサート 、ジクワットなどの一般的な除草剤を使用して行うことができます。除草剤はホテイアオイの葉に散布され、植物の生理に直接的な変化をもたらします。[ 108 ] 2,4-Dとして知られる除草剤の使用は、新しい組織の細胞成長の阻害と細胞のアポトーシスによってホテイアオイを死に至らしめます。[ 109 ] 2,4-Dでホテイアオイのマットを枯らすには、ほぼ2週間かかる場合があります。ルイジアナ州では、毎年75,000~150,000エーカー(30,000~61,000 ヘクタール) のホテイアオイとアリゲーターウィード が処理されています。[ 110 ]
ジクワットとして知られる除草剤は、液体臭化物塩であり、ホテイアオイの葉に急速に浸透し、植物細胞と細胞プロセスを即座に不活性化します。除草剤グリホサートは 他の除草剤よりも毒性が低いため、ホテイアオイのマットを破壊するのに時間がかかります(約3週間)。症状としては、植物の持続的な萎凋と植物の葉の黄変があり、最終的には植物の腐敗につながります。[ 107 ]
物理的制御 物理的な駆除は、バケットクレーン、ドラグライン、ブームなどの陸上機械、または水草刈り取り機 、浚渫機 、植生粉砕機などの水上機械によって行われる。機械による除去は、この植物の繁殖に対する最良の短期的な解決策と考えられている。
水草除去機は、 コンベアベルトを使って船倉内の水草を回収し、岸辺で荷降ろしすることができる。植物収穫機械の回転するカッターは、無性生殖で繁殖するホテイアオイの断片を残します。[ 108 ]
収穫されたホテイアオイは、汚染物質を吸収する性質があるため、人間の健康にリスクをもたらす可能性があり、[ 111 ] 人間にとって有毒であると考えられています。[ 112 ]
2010年、農業研究局はホテイアオイの生物的防除として昆虫メガメルス・スクテラリスを放飼した。 [ 113 ]
生物的防除 化学的および機械的な除去は費用がかかりすぎ、環境汚染を引き起こし、効果も低いことが多いため、研究者たちはホテイアオイ対策として生物的防除 剤に目を向けた。この取り組みは1970年代に始まり、米国農務省の 研究者たちがホテイアオイを餌とするゾウムシ3種、 Neochetina bruchi 、N. eichhorniae 、およびホテイアオイ穿孔虫Sameodes albiguttalisを 米国に放った。これらのゾウムシは、ホテイアオイが数千エーカーにわたって蔓延していたルイジアナ州、テキサス州、フロリダ州などのメキシコ湾岸諸州に導入された。10年後、ホテイアオイのマットが最大33%減少したことが確認されたが、ゾウムシのライフサイクルは90日であるため、生物捕食を利用してホテイアオイの成長を効率的に抑制するには限界がある。[ 110 ] これらの生物は、ホテイアオイの大きさ、栄養繁殖、種子生産を制限することによって、ホテイアオイを調節します。また、ホテイアオイに病原性を持つ可能性のある微生物を運びます。これらのゾウムシは茎組織を食べるため、植物の浮力が失われ、最終的に沈みます。[ 108 ] 部分的な成功しか収めていないものの、その後、ゾウムシは他の多くの国に放たれました。[ 105 ] [ 114 ] しかし、最も効果的な制御方法は、過剰な栄養分を制御し、この種の拡散を防ぐことです。
2010 年 5 月、米国農務省農業研究局は 、侵入性ホテイアオイの生物的防除昆虫としてMegamelus scutellaris を リリースしました。M . scutellaris はアルゼンチン原産の小型ウンカです。 研究者は 2006 年以来、広範な宿主範囲研究でこの生物的防除剤の効果を研究しており、この昆虫は宿主特異性 が非常に高く、標的のホテイアオイ以外の植物群に脅威を与えることはないという結論に至りました。研究者はまた、この生物的防除が、侵入性ホテイアオイ対策として既に実施されている既存の生物的防除や除草剤よりも耐性があることを期待しています。[ 113 ] 生物的防除剤として検討されているもう 1 つの昆虫は、半水生バッタCornops aquaticum です。この昆虫はホテイアオイとその科に特有で、植物を摂食するだけでなく、二次的な病原菌の蔓延を引き起こします。このバッタは、管理された試験で南アフリカ に導入された。 [ 115 ]
ローズ大学生物防除センター は、南アフリカのダム (ハルトビースポートダム を含む)での生物防除のために、 M. scutellaris とホテイアオイゾウムシ N. eichhorniae およびN. bruchi を 大量に飼育している。[ 116 ] [ 117 ] 蛾Niphograpta albiguttalis (Warren) (鱗翅目: メイガ科) は、北アメリカ、アフリカ、オーストラリアに導入されている。この蛾の幼虫は、ホテイアオイの茎や花芽に穴を掘る。[ 118 ]
用途
バイオエネルギー ポンテデリア・クラシペスは 成長速度が速いため、バイオマス の優れた供給源となります。1ヘクタール(2.5エーカー)の生育面積から、 70,000 m³ / ha(1,000,000 ft³ / エーカー) 以上のバイオガス (70%がCH₄ )が生成されます。 4、30 %CO2 ). [ 119 ] カーティスとデュークによると、1 kg (2.2 lb) の乾燥物質から370 リットル (13 ft 3 ) のバイオガスが得られ、その発熱量はBtu/ft 3 ) と比較して22,000 kJ/m 3 (590 3 )になります[ 120 ]
ウォルバートン とマクドナルドは、約0.2 m 3 /kg (3 ft 3 /lb) の メタン[ h ] を報告しており、これは米国科学アカデミー (ワシントン) が予測する70,000 m 3 /ha (1,000,000 ft 3 /acre) の収量を達成するには350 t/ha (160 ショートトン/エーカー) のバイオマスが必要であることを示しています。[ 122 ] ウエキとコバヤシは、年間200 t/ha (90 ショートトン/エーカー) 以上について言及しています。 [ 123 ] レディとタッカーは、1 日あたり1/2 トン / ヘクタール ( 1/4 ショート トン/エーカー) を超える実験的最大値を発見しました 。[ 124 ]
ベンガル地方の 農民は、寒くなる季節の初めにこれらの植物を集めて積み上げ、乾燥させます。そして、乾燥させたホテイアオイを燃料として使用します。灰は肥料として利用されます。インドでは、1トン(1.1ショートトン) の乾燥ホテイアオイから、約50リットルのエタノール と200kgの残渣繊維(7,700 Btu)が得られます。1トン(1.1ショートトン)の細菌発酵では、51.6%の メタン (CH₄ )を含む26,500立方フィート(600 Btu)のガスが 生成されます。 4 )、水素 25.4%(H2 ) 22.1%二酸化炭素 (CO2 )、および1.2%の酸素 (O)2 )1トン(1.1ショートトン) 乾燥物質高温(800 ℃または1,500 °F 蒸気を 約40,000立方フィート(1,100立方メートル)の天然ガス(143 Btu/ft³)が得られ、 その中に16.6 %の 水素が含まれる。 2、4.8 %CH4、21.7 %CO (一酸化炭素 )、4.1%CO2 、および52.8%N2 (窒素 ホテイアオイの高い水分 含有量は、取り扱いコストを増加させ、商業利用を制限する。 [ 122 ] [ 125 ] 連続水耕 栽培システムは、従来のバッチ操作よりも効率的である。 [ 16 ] [ 126 ]
ホテイアオイの収穫 に必要な労力は、卓越風 を利用できる貯水池に収集場所と加工施設を設置することで軽減できる。収穫されたバイオマスは、 エタノール 、バイオガス 、水素 、気体窒素 、および/または肥料 に変換できる。[ 127 ] 副産物の 水は、近隣の農地の 灌漑 に利用できる。[ 16 ]
農業 ホテイアオイは有機肥料[ 141 ] や動物飼料 [ 141 ] 、牛 、羊 、ガチョウ 、豚 、その他の家畜 のサイレージ として利用されている[ 142 ] 。
インドのベンガル地方では、カチュリパナは 主に肥料、堆肥、マルチとして、また二次的に家畜や魚の飼料として利用されてきた。[ 143 ] バングラデシュでは、南西部の農民は、この低地地域ではモンスーン期に耕作地の大部分が数ヶ月間水没するため、竹で作った枠を土で覆った乾燥したホテイアオイの塊を敷いた「浮庭」で野菜を栽培している。この方法は、ダップチャシュ やヴァソマンチャシュ とも呼ばれている。[ 144 ]
東アフリカのケニアでは、有機肥料として実験的に使用されているが、高いアルカリ性pH値に起因する論争がある。[ 145 ]
その他の用途 世界各地で、NGOや起業家が立ち上げた企業によって、この植物は家具、ハンドバッグ、かご、ロープ、家庭用品/インテリア製品(ランプシェード、額縁)の製造に使用されている。[ 141 ] [ 69 ]
紙 ある研究では、ホテイアオイは製紙には限定的な用途しかないことが判明したが、[ 147 ] 小規模ながら利用されている。ゴスワミは論文の中で、ホテイアオイには丈夫で強い紙を作る可能性があると指摘した。彼は、耐油紙の原料である竹パルプにホテイアオイのパルプを加えることで、紙の物理的強度を高めることができることを発見した。
生物除草剤としての可能性 ホテイアオイの葉抽出物は、別の侵入雑草であるミモザ・ピグラ に対して植物毒性を 示すことがわかっています。この抽出物は、実生の根の成長を抑制するだけでなく、ミモザ・ピグラの 種子の発芽も阻害しました。生化学的データは、この阻害効果が、ミモザ・ピグラ の根組織における過酸化水素生成の増加、可溶性 ペルオキシダーゼ 活性の阻害、および細胞壁結合ペルオキシダーゼ活性の刺激によって媒介される可能性があることを示唆しています。[ 148 ]
バイオプラスチック ケニア では、乾燥させたホテイアオイから作られた生分解性プラスチックが、食品包装材、ストロー、パーティー用皿として商品化されている。[ 149 ]
ギャラリー
膨らんだ葉柄
ヒヤシンスが一面に咲き誇る野原。
広大な湿地帯
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