島の生態系

島嶼 生態学は、島嶼生物とそれらの相互および環境との相互作用を研究する学問です。島嶼は地球上の陸地面積の約6分の1を占めていますが^[1]、島嶼生態系の生態は大陸の生物群集とは大きく異なります。島嶼は孤立しており、ニッチな場所が多いため、種分化が進んでいます。その結果、島嶼生態系は世界の生物多様性ホットスポットの30% 、海洋熱帯多様性の50%を占め、最も珍しく希少な種も数多く^{生息しています[2]} 。 多くの種はまだ未知のままです。

島嶼における種の多様性は、森林伐採や外来種の導入などの人間の活動によって大きな影響を受けています。これに対応して、生態学者や管理者は島の種の保護と回復に注目しています。島嶼は単純なシステムであるため、より大きな生態系に外挿できる 絶滅のプロセスを研究する機会を提供します。

島々は、進化の過程をはっきりと示す例を提供しているため、生態学の研究には魅力的な場所です。島々は、植民地化、適応、種分化の興味深いパターンを示しています。

島は水に囲まれており、大陸の一部として存在する場合とそうでない場合があります。海洋島は火山活動またはサンゴ礁の成長によって生成され、通常は浸食と海面変動によって時間の経過とともに沈下します。^[1] 島が出現すると、種が島に定着するにつれて、生態学的遷移のプロセスを経ます（島嶼生物地理学の理論を参照）。新しい種は陸地から移住することはできず、空気、水、または風によって到着する必要があります。その結果、植物や鳥などの高い分散能力を持つ生物は、哺乳類などの分散能力の低い分類群よりもはるかに多く島に生息しています。^[1] ただし、一部の哺乳類は、本土から流された自然の「いかだ」で泳いだり乗ったりして島に生息していると考えられます。

到着した種のうち、生き残って個体群を確立できるのはほんの一部です。その結果、島には本土の生息地よりも種の数が少なくなります。島の個体群は小さく、遺伝的変異性が低い (創始者効果を参照) ですが、当初共に進化した捕食者や競争者からは隔離されています。これにより、生態学的解放と呼ばれるプロセスが起こり、種が祖先のコミュニティの相互作用から解放され、新しいニッチに定着します。

こうした生態学的圧力の変化に応じて、島の種は本土の種よりもはるかにおとなしくなったり、大きくなったり（島の巨大化を参照）、小さくなったり（島の矮小化を参照）することがある。こうした独自の適応の一部は、マダガスカルカバ、コモドドラゴン、ピグミーマンモスなどの魅力的な島の種に反映されている。ガラパゴス諸島やセイシェル諸島のゾウガメ（それぞれガラパゴスゾウガメとアルダブラケリスゾウガメ）は、島嶼巨大化の例として挙げられることもあるが、^{[3]現在では歴史的に広範囲に分布していたゾウガメの最後の生き残りであると考えられている。つまり、巨大化は島の淘汰圧がない場合に生じた祖先の特徴である。島嶼種の}形態、生態、生理、行動の集合は、大陸の種と比較して島嶼症候群と呼ばれている。^{[4] [5]}

移住後、鳥類や一部の爬虫類、哺乳類は大型化し捕食性になる傾向があり、^[6]種内競争が緩和されることを示しています。^[7] 哺乳類の場合、小型種は大きくなり、大型種は小さくなります。^[8] これは「島のルール」と呼ばれ、エネルギー消費を最小限に抑えるためだと考えられています。^[9]

島嶼での生活へのその他の適応としては、動物においては変温性の増加^[9]、捕食者に対する行動の緩和^{[10] [11]}、性選択の減少^[12]、植物においては草食動物に対する防御の喪失^[13]、分散の減少^[14]などが挙げられます。

新しい島々が形成され、本土から隔離されることで、種が適応できる空きニッチが数多く生まれます。捕食者や競争者の移入が制限されるため、多くの生物がこれらの新しいニッチに留まることができます。その結果、種が特定の地域に固有の固有種となる、固有種の発生率が高くなっています。たとえば、固有種の鳥類の生息地の 50% は島にあります。^[2]

固有種は適応放散 の結果であることが多い。^[1] 適応放散とは、単一の種が地域に定着し、利用可能なニッチをすべて埋めるために急速に多様化することです。一般的な例としては、チャールズ・ダーウィンがガラパゴス諸島で記録したフィンチの種の集団があります。ダーウィンのフィンチは、異なる島に存在する種子の多様性を利用するために、異なるくちばしのサイズを進化させることで適応放散を示しました。

これらの個体群の分布は島の生息地によって制限されているため、本土の個体群よりも個体数が少なく、遺伝的変異も少ない傾向があります。これは、前述の行動的および生態学的要因と相まって、島の種を絶滅に対してより脆弱にしています。^[1]

島嶼における種の存続は、自然淘汰、遺伝的変異、自然淘汰（ハリケーン、火山噴火）、人為的淘汰（外来種、生息地の喪失）などの要因に依存しています。人為的淘汰は死亡の最大の原因となる傾向があり、絶滅の原因を理解することで保全活動が容易になります。

島への人間の移住は、狩猟、生息地の破壊、あるいは外来種によって島の在来種の急速な絶滅を招きました。

島に生息する大型動物の多くは、人間によって狩猟されて絶滅させられてきました。よく知られた例としては、かつてモーリシャス島で発見されたドードーが挙げられます。^[15] ドードーは大きく飛べなくなりおとなしく進化しましたが、その後、人間や外来の捕食動物によって絶滅に追い込まれました。

天然資源の枯渇は島の生態系に劇的な影響を及ぼす可能性があります。イースター島では、人間による森林の枯渇により、広範囲にわたる種の喪失が起こっただけでなく、島の文明の崩壊も起こりました。^[16]

現在、島には 5 億人以上の人々が暮らしており、そのすべてが直接的 (伝統的な利用) または間接的 (エコツーリズムの収益) に地元の資源に依存しています。人口増加と開発により、森林破壊、汚染、過剰搾取が深刻化しています。サンゴ礁の魚類は島民にとって重要な食料源である ため、海洋生物の過剰採取は特に問題となっています。

人間はグローバル化に貢献し、島嶼コミュニティの効果的な隔離を減少させ、外来種の侵入を許しました。これは在来種に重大な影響を及ぼす可能性があります。グアムでは、外来のブラウンツリースネークがほぼすべての在来脊椎動物種を食べ尽くし、絶滅させました。野良猫と野良犬も、捕食と病気の両方を通じて、島の在来脊椎動物の個体数を大幅に減らしました。外来の有蹄動物は、在来植物を食べて森林全体を破壊できるため、もう1つの大きな脅威です。^{[17]外来の草は、在来の}下層種 と競争して火災のリスクを高めます。^[18] 最後に、アリなどの社会性昆虫も大きな問題を引き起こします。 ^[19]

島に持ち込まれた外来種は、大陸に持ち込まれた外来種よりも島の生態系に重大な影響を及ぼす可能性があります (Platenberg)。島に持ち込まれた外来種と外来種の影響が大きいのは、主に生物多様性レベルが低いためです (Platenburg 他)。島の生物多様性は、特に伐採、狩猟、漁業、植物採集によって脅かされています。しかし、島が持ち込まれた種に対して脆弱なのは、大陸と比較した農業、経済、健康の違いによるところもあります (Russel 他)。

大陸に比べて島の陸地面積と人口規模が小さいため、外来種の影響をより受けやすくなります (Russel et al.)。外来種は捕食者と被食者の関係を変化させることで生態系に悪影響を及ぼし、在来種の個体群に危害を加えたり、局所的に絶滅させたりすることがあります (Towns et al.)。鳥類、爬虫類、水生昆虫などの動物種がネズミ、猫、アリなどの捕食者の導入によって被害を受ける例は数多くあります。たとえば、ハワイの島々の海鳥はメンフクロウやアリなどの外来の捕食者の影響を受けています。ハワイのコロニーでは、オナガミズナギドリの卵の少なくとも 20% がムクドリ科の黒い羽毛の鳥であるハッカチョウに食べられていました (Towns et al.)。またハワイでは、外来種のアリ44種以上、特に熱帯ヒアリが、ミズナギドリの雛の足の組織が失われるなど、成長に悪影響を及ぼした（Towns et al.）。

島の生態系に大きな影響を与える種の他の例としては、キューバアオガエルとオオヒキガエルが挙げられます。これらは、さまざまな状況下で米領バージン諸島に導入されました (Platenberg)。キューバアオガエルは、1970 年代に貨物船で意図せず到着して以来、米領バージン諸島に生息しています (Platenberg)。キューバアオガエルは、厳しい条件下で生き残る能力があることで知られており、さまざまな生物を食べるため、適応力も高いです (Platenberg)。在来のカエルとアノールトカゲの個体数は、キューバアオガエルの干渉が原因で減少しています (Platenberg)。キューバアオガエルが偶然導入されたのとは対照的に、オオヒキガエルは農業害虫を駆除するために意図的に導入されました (Platenberg)。キューバアオガエルと同様に、オオヒキガエルも雑食性です。オオヒキガエルのオタマジャクシは、限られた淡水資源をめぐって在来種のシロガエルと競争し、その資源を制限しています (Platenberg)。一般的に、外来種の導入により絶滅が起こると、生態系はいくつかの栄養段階で損失を経験します (Platenberg)。たとえば、絶滅しやすい脊椎動物の草食動物は、植物群落における生態系機能を変化させます。この現象はニュージーランドで見られ、鳥類の種の減少により、鳥類が引き起こした植生群落の動態が変化し、森林植物の豊かさに影響を与えた可能性があります (Platenberg)。

またニュージーランドでは、げっ歯類などの小型哺乳類捕食動物は植生に直接的な影響をほとんど与えないが、絶滅や移動を通じて島の動物相に大きな影響を与えている (Wood ら)。たとえば、太平洋ネズミは、大型の夜行性の地上性トカゲの地域的絶滅を引き起こしていると考えられており、ショア スキンクなどの夜眠る昼行性の種への影響は最小限であると想定されていた (Wood ら)。しかし、太平洋ネズミが除去された場所ではショア スキンクの個体数が急速に変化しており、ネズミの影響が過小評価されていたことを示している (Wood ら)。

キーストーン種、つまり生態系の他のすべての種が依存している海鳥などの種の喪失も、重大な影響を及ぼす可能性があります (Towns)。海鳥は大量の栄養素を生態系に運び、土壌に穴を掘って植生を助けるため、生態系の構造に不可欠です (Towns)。しかし、人間の定住以来、世界中の島々で海鳥のコミュニティは深刻な影響を受けています (Towns)。一部の外来種は絶滅種と同様の生態学的役割を果たしている可能性がありますが、他の種では果たせない役割も数多くあります。したがって、同様の外来種はコミュニティ内の絶滅種を完全に置き換えることはできません (Towns)。島に導入された種の数が絶滅した種の数とほぼ同じであったとしても、生態学的特性は損失を補うほど比較できません (Towns)。

地球温暖化は島嶼における種の絶滅の大きな原因として浮上している。これは海面上昇、淡水生息地への塩水の侵入、または気温上昇や異常気象に対する種の適応能力の欠如に起因する可能性がある。植物種は特に影響を受けやすい。^{[20]南極海諸島などのより孤立した地域では、侵入種や地球温暖化などの間接的な影響が、}過剰搾取、汚染、生息地の喪失 よりも、個体群に影響を及ぼす上で大きな役割を果たす可能性がある。^[21]

人間の活動や外来種の導入は、しばしば栄養段階のカスケードを引き起こし、ある種への直接的な影響が食物連鎖内の他の種への間接的な影響をもたらす。一例として、カリフォルニア州チャンネル諸島のサンタクルーズ島では、DDT中毒によりハクトウワシの個体数が減少した。これに加え、餌として導入された野生のブタの大量発生により、イヌワシが島に定着し、ハクトウワシに取って代わった。しかし、イヌワシは在来の島キツネも食べていた。キツネの個体数は絶滅寸前まで減少したが、キツネとの競争が緩んだため スカンクの個体数が増加した。

島の生態系は自己完結的であるため、種に対する多くの脅威を軽減できるはずです。生態学者と管理者は、保全地域の優先順位付けと行動計画の迅速な設計と実施に協力しています。すべてを保護区に入れることはできないため、まず関連情報を収集し、懸念される地域の優先順位付けを行うことが重要です。^[22] 地域が選択されると、管理者は所有権を取得し、支援を得る必要があります。地元の専門家と先住民もこのプロセスに関与する必要があります。^[22] 目標が明確に定義されていると、人々と機関の間で必要な多くのやり取りが容易になります。^{[22]保護区が設定されると、管理者は}順応的な管理を 実践し、継続的なコミュニティ教育を行うことができます。

陸上では、島の保全は種とその生息地の保護に重点を置いています。場合によっては、保全は農業生産と統合されることがあります。たとえば、ハワイのアカシアコアのプランテーションと森林の牧草地は人為的に改変された生態系ですが、森林の断片間のつながりが保たれているため、開けた牧草地よりも高い多様性が維持されています。^[23] その他の方向性としては、生息地の復元、外来捕食動物、有蹄動物、外来植物の根絶（狩猟、除去、生物学的制御による）などがあります。

海洋生態系では、「禁漁区」の設置が増えています。これにより、在来種の回復と商業的に採取された種の増殖が可能になります。^[24] しかし、陸上と海洋の両方のシステムにおいて、これらの措置は費用がかかり、必ずしも望ましい結果をもたらすわけではありません。たとえば、一部の外来種はキーストーン種となり、それらの除去は生態系に良いことよりも悪いことをもたらす可能性があります。より効果的にするために、島嶼生態系の管理者は情報を共有し、お互いの失敗から学ぶ必要があります。^[25]

島の保全は、個々の種とその生息地の保全に重点を置く傾向があります。しかし、多くの生態学者は、生態学的および進化的プロセスも保全されるべきだと警告しています。^[25] 島嶼コミュニティ全体の保全は、修復と密接に関連しています。

島での積極的な復元は、動物種（移植、誘導繁殖）と植物種（再植林）の両方に対して行うことができます。復元の目標を設定することは、たとえその状態が明確に定義できたとしても、生態系を「歴史的」または「正常」な状態に復元することは不可能な場合が多いため、難しい場合があります。生態系は常に変化しているため、復元が完了することはありません。

島嶼では資源枯渇が大きな問題となっているため、人間のニーズも考慮に入れなければならない。多くの島で、科学者や管理者は先住民の伝統的な慣習を潜在的な保全解決策として研究している。適切な施行に十分な資源がない場合、コミュニティに役立つ限定採取システムが、完全に閉鎖された保護区よりも優れた代替手段となる場合がある。^[26] 公教育は重要な役割を果たす。

この分野における重要な進歩は、生態学における2D科学から3D科学への移行です。このアプローチは、生態学的ダイナミクスと陸上および海洋環境の両方に対する人間の影響を包括的に理解することを可能にします。3Dモデルの採用は、より優れた天然資源管理をサポートし、保全および管理計画に情報を提供します。この移行は、政策立案者が規制を評価する方法にも影響を与え、生態学的および環境的課題に対するより動的な視点を提供します。^[27]

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