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ダウニーブロム、ドローピングブロム[ 1 ]、またはとして知られるブロムス・テクトラムは、ヨーロッパ、南西アジア、北アフリカ原産の冬生一年生草本ですが、他の多くの地域で侵略的外来種となっています。現在では、ヨーロッパの大部分、ロシア南部、日本、南アフリカ、オーストラリア、ニュージーランド、アイスランド、グリーンランド、北アメリカ、中央アジア西部に分布しています。 [ 2 ]米国東部では、 B. tectorumは道路沿いや作物の雑草としてよく見られますが、通常は生態系を支配することはありません。 [ 3 ]インターマウンテン西部とカナダの一部では優占種となっており、特にセージブラシステップ生態系では侵略的な行動を示し、有害雑草としてリストされています 。 [ 3 ] B. tectorum は、攪乱された地域に侵入することが多く、その後、急速な成長と多量の種子生産により周辺地域に急速に拡大します。 [ 4 ]
在来植物の減少とB. tectorumによる火災頻度の増加を受け、米国魚類野生生物局（USFWS）は、生息地の破壊を理由にオオライチョウを絶滅危惧種または絶滅寸前種に指定する必要があるかどうかを検討した。USFWSによる検討が完了した後、牧草地の火災の脅威を軽減し、ダウンブロームを減らすことで生息地を保全することを目的とした長官命令3336号が署名された。
研究によると、健全な生物土壌被覆と在来植物群落を有する生態系は、 B. tectorum の侵入に対して抵抗力があることが示されています。[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] B. tectorumが侵入している地域では、土地管理者が B. tectorum を制御するために研究/使用している処理には、在来植物と非在来の束状草を播種してB. tectorumと競合させること、除草剤、計画的な野焼きなどがあります。これらの処理の効果は、その場所での水の利用可能性のタイミングと密接に関連しています。除草剤と播種処理の直後に降雨があると成功率が高まりますが、[ 7 ] [ 8 ]全体的に降雨量が多いとB. tectorum の成長が促進され、処理効果が統計的に有意ではなくなります。[ 7 ]
Bromus はギリシャ語でオート麦の一種を意味する言葉に由来し、tectorum はラテン語のtectorの所有格で、「覆い（屋根）の」という意味です。[ 2 ] Bromus tectorumはユーラシア原産の冬生一年生草本で、通常は秋に発芽し、実生として越冬し、春または初夏に開花します。 [ 9 ] B. tectorum は、ロゼットのように見えるシュートを出すことがあるため、束草と間違われることがあります。[ 10 ]密集して生育している地域では、この植物はロゼット状の構造を形成せず、代わりに単一の茎（稈）を持ちます。[ 10 ]
茎は滑らかで（無毛）細い。[ 2 ] 葉は毛があり（有毛）、葉鞘は節を除いて分離している。節では葉が茎に付着している。[ 2 ] 通常、高さは40～90cmに達するが、2.5cmほどの小さな植物でも種子を生産することがある。[ 10 ] B. tectorumの花は、芒のある小穂が約30個、それぞれに5～8個の花が付いた垂れ下がった円錐花序に配置されている。[ 2 ] [ 10 ]閉鎖花（自家受粉、開花しない花）であり、明らかな他家受粉は見られない。[ 11 ] B. tectorum は繊維状の根系を持ち、主根は少なく、土壌中に 1 フィート以上は伸びません。また、広く広がる側根があり、少量の降雨から効率的に水分を吸収します。[ 12 ]土壌水分を永久萎凋点(植物が萎れないために必要な最小限の土壌水分) まで70 cm (28インチ)の深さまで減らす能力があり、他の種との競争を減らします。[ 13 ]
種子は晩春から初夏にかけて成熟し、散布されます。[ 10 ]種子は成熟後1週間以内に風、小型げっ歯類、または動物の毛皮への付着によって散布されます。 [ 10 ]また、干し草、穀物、藁、機械の汚染物質として運ばれることもあります。[ 10 ] B. tectorumは種子生産量が多く、1株あたり300個以上の種子を生産する可能性があります。1株あたりの種子生産量は植物の密度に依存します。最適な条件下では、B. tectorumは1ヘクタールあたり450 kg (1エーカーあたり400ポンド) の種子を生産し 、1 kgあたり約330,000個 (1ポンドあたり150,000個) の種子を生産する可能性があります。[ 10 ] B. tectorumの種子が成熟するにつれて、植物は緑色から紫色、藁色に変化します。[ 10 ]
B. tectorum の種子は、適切な条件下に着地するとすぐに急速に発芽します。[ 10 ]冬の降雨量が制限され発芽が阻害される場合でも、春の水分が十分であれば、種子は春に発芽し、植物はその夏に開花します。[ 10 ]種子は乾燥状態でも高い生存能力（最適な条件下で発芽する能力）を維持し、11 年以上持ちます。野外では、埋没した状態では、種子は 2〜5 年で生存能力を失います。種子は高い土壌温度に耐えることができ、発芽の主な制限は不十分な水分です。発芽は暗所または拡散光下で最もよく起こります。土で覆われると最も早く発芽しますが、裸地と接触する必要はありません。落ち葉による被覆は、一般的に発芽と苗の定着を改善します。苗は 土壌の表面から 2.5 cm (1 インチ) のところから急速に芽を出し、8 cm (3 インチ) の深さから少数の植物が芽を出します が、 表面から 10 cm (4 インチ) 下の種子からは芽を出しません。[ 14 ]
Bromus tectorumという学名は、1753 年に出版された『植物種誌』の中でカール・リンネによってこの種に与えられた。Plants of the World Onlineによると、この種には 57 の同義語があり、そのうち 4 つは別の属に再分類されたものである。認められた変種はない。[ 15 ]
B. tectorum はさまざまな気候で生育します。主に降水量150～560 mm (5.9～22.0インチ) の地域で見られます。 [ 10 ]侵食された地域の B 層や C 層、窒素の少ない地域など、ほぼあらゆる種類の土壌で生育できます。[ 10 ] B. tectorum は、攪乱された地域にすぐに定着します。[ 10 ]最もよく見られるのは粗い土壌で、重粘土、乾燥土壌、塩分土壌では生育が良くありません。生育する土壌温度の範囲は比較的狭く、2.0～3.5 °C (35.6～38.3 °F)で生育が始まり、 15 °C (59 °F)を超えると生育が遅くなります。[ 16 ]
B. tectorum は、ロシア南部、中央アジア西部、北アメリカ、日本、南アフリカ、オーストラリア、ニュージーランド、アイスランド、グリーンランドに導入されています。[ 3 ]米国では、 1861 年にニューヨーク州とペンシルベニア州で初めて発見され (米国ではダウンブロムまたはチートグラスとして知られています[ 17 ] ) 、1928 年までに、フロリダ州とアラバマ州、ジョージア州、サウスカロライナ州の一部を除いて、米国全土 (ハワイ州とアラスカ州を含む) に広がりました。B . tectorumはグレートベースンとコロンビア盆地に最も多く、カリフォルニア植物区の草原やその他の生息地でカリフォルニアの在来植物に取って代わった導入種の一部です。[ 18 ]カナダでは、B. tectorum はすべての州で侵略的外来雑草として認識されており、アルバータ州とブリティッシュコロンビア州で非常に蔓延しています。 [ 2 ] [ 19 ]
米国では、牧草地、放牧地、草原、畑、荒地、浸食地、道路脇などに生育しています。牧場主や土地管理者から非常に嫌われています。B . tectorum の種子は、米国に導入されたチャボやハイイロヤマウズラの重要な食料源でもあります。ネバダ州カーソンシティ近郊の丘陵地帯では、早春に羊が集中的にB. tectorumを採食することが、火災燃料削減戦略として用いられてきました。[ 20 ]牧草地の火災とB. tectorumの侵入のため、2010 年に米国魚類野生生物局 (USFWS) は、絶滅危惧種法による保護をオオセージライチョウにまで拡大する可能性を検討しました。[ 21 ] 2015 年に USFWS の現状レビューを受けて署名された長官命令 3336 の主な焦点は、牧草地火災の頻度と深刻度を減らすことによって、オオライチョウの生息地への脅威を減らすことでした。[ 21 ]具体的には、長官命令 3336 は、 B. tectorum を減らすことで牧草地火災の頻度と範囲を減らすことができる方法に焦点を当てました。2010 年に USFWS によるオオライチョウの現状レビューと長官命令 3336 の実施以来、 B. tectorum の生態と制御に焦点を当てた研究の大部分が完了しました。
Bromus tectorum は、大気中の二酸化炭素濃度の最近の変化と近い将来の変化に対して、定量的および定性的な反応を示しています。実験室での実験では、地上バイオマスは、産業革命以前の基準値 270 ppm を 10 ppm 上回るごとに、植物 1 株あたり1.5 ～ 2.7グラム増加することが示されています。 [ 22 ]定性的な面では、二酸化炭素の増加はB. tectorumの消化率と分解の可能性を低下させました。バイオマスの増加に加えて、二酸化炭素の増加は、動物や細菌による除去を減少させることで、B. tectorumの地上バイオマスの保持を増加させる可能性もあります。 [ 22 ]大気中の二酸化炭素の継続的な増加は、B. tectorum の生産性と燃料負荷に大きく寄与し、その結果、山火事の頻度と強度に影響を与える可能性があります。 [ 22 ] [ 23 ]
B. tectorumは、北米西部でモレル（Morchella sextelata、M. snyderi ）による内生菌コロニー形成から恩恵を受けることが示されている。 [ 24 ]
在来種の種子の入手可能性は、牧草地火災後のセージブラシ生態系の回復において常に制限要因となる。在来種の種子発芽要件についてはほとんど理解されていない。この理解不足は、乾燥した草原での定着が断続的であることでさらに複雑になる。[ 8 ] [ 25 ]在来種の種子の入手可能性が限られているため、土地管理者はロシアとアジア原産の多年生イネ科植物であるAgropyron cristatum を播種している。外来の問題種を制御するために別の非在来種を播種する方法は、アシスト遷移と呼ばれる。[ 26 ] A. cristatum は在来の多年生植物よりもはるかに容易に定着し、B. tectorum の強力な競合種であることが示されている。[ 4 ] [ 27 ]
しかし、A. cristatum は侵略的な性質を示し、在来の多年生植物と強い競争関係にある。[ 4 ] [ 28 ]侵略的な性質に関わらず、A. cristatum が利用される理由は、多年生草地の機能の一部を回復させるためである。A . cristatumは山火事に強く、牛や野生動物の飼料として適しているが、[ 26 ] A. cristatum の単作で在来植物群落を確立するために必要な集中的な管理は、植栽によって競合を克服しようとしている侵略的外来種を増加させる撹乱を引き起こすだろう。[ 27 ]補助遷移でA. cristatum をプレースホルダー種として使用する代わりに、セージブラッシュなどの基盤種と並べて植栽する方法がある。セージブラッシュを追加することで生態系が多様化し、セージブラッシュに依存する生物の生息地が提供されるが、[ 27 ]これは在来植物群落が決して確立されない可能性を受け入れることを意味する。
2011年から2017年にかけて行われた研究の大部分は、B. tectorumの防除における除草剤の使用と、それが在来植物群落に及ぼす影響に焦点を当ててきました。冬生一年生イネ科雑草を抑制するために除草剤を使用する場合、成功に影響を与える最も重要な2つの要因は、散布時期と土壌中の残留活性です。散布時期は、主に3つのカテゴリーに分けられます。B . tectorum が発芽する前の秋のプレエマージェンス散布、 B. tectorumが実生である早春の早期ポストエマージェンス散布、そしてB. tectorum が成熟した後の晩春の晩期ポストエマージェンス散布です。
最も効果的にするには、除草剤処理がB. tectorumの個体群の大部分に確実に当たるように、春のできるだけ遅い時期に発芽後散布を行う必要があります。[ 29 ]しかし、遅い時期に散布すると、在来の多年生植物が休眠から覚めている可能性があるため、危険にさらされます。[ 29 ]残留土壌活性のない除草剤は、散布した年にのみ効果があるため、一般的には使用されません。除草剤に残留土壌活性がない場合、除草剤は早春に発芽後に散布する必要がありますが、在来植物に害を与える可能性が低いため、発芽前散布が推奨されます。
研究では、除草剤の使用により暖地型イネ科植物が選択的に増殖し、寒地型イネ科植物の数が減少する可能性があることが示唆されている。[ 29 ] B. tectorum の防除には、イマザピック、リムスルホン、テブチウロン、グリホサート、インダジフラムの 5 つの主要な除草剤が使用されている。しかし、最近の研究の大部分は、グリホサート、インダジフラム、イマザピックについて行われている。
グリホサートは土壌残留活性がなく、発芽後に使用する必要があるため、B. tectorumの防除は1 年間に制限されます。効果的な防除のためには、再定着を防ぐために種子生産に先んじて 5 年以上同じ場所に散布する必要があります。[ 29 ]イマザピックは、 B. tectorum の防除のために土地管理者によって最も広く使用されている除草剤です。リストされている除草剤の中で、最もよく研究されているものでもあります。イマザピックは、発芽前と発芽後の両方に散布でき、牧草地での使用が承認されており、1 ～ 2 年間の防除を可能にする土壌残留活性があるため好まれています。[ 30 ]インダジフラムは、2010 年に認可された最新の除草剤の 1 つです。土壌残留活性は 2 ～ 3 年で、他の多くの侵入性イネ科植物にも有効です。インダジフラムは、 B. tectorumの個体数とバイオマスを減少させるだけでなく、 B. tectorumが生成する非常に燃えやすい落葉も減少させます。[ 7 ]初期の試験では、イマザピックよりも一貫して優れた効果を示しました。[ 30 ] 2017 年現在、インダジフラムは住宅および商業施設以外での使用は承認されていません。
計画的な野焼きだけでは、B. tectorum のバイオマスは約 2 年間減少します。[ 31 ] B. tectorumが侵入した地域での計画的な野焼きの目的は、可燃性の高い植物の残骸を制御された方法で除去することです。計画的な野焼きのタイミングは、再生する植生の種類と量に影響を与える可能性があります。春の野焼きは在来植生の大幅な減少につながる可能性がありますが、秋の野焼きは種の多様性を増加させることが示されています。[ 32 ]秋の野焼きは、特定の草や耐火性植物を促進する可能性もあります。[ 32 ] B. tectorumの野焼きのもう 1 つの制御は、近くの葉の密度と火災への適応を考慮することです。[ 33 ]場合によっては、隣接するモルチェラの存在が、繊維の増加、ひいてはチートグラスの再生を育む燃料の増加などの相互関係を引き起こす可能性があります。[ 33 ]同様に、密集した針葉樹がセージブラシ群落を埋め尽くし始めると、下層の多年生植物が減少します。これらの地域が焼却されると、遷移は背の高い草よりもB. tectorumが優占し、焼却は状況的に劣悪になります。[ 34 ]
利用可能な水は、B. tectorum処理 の成功に大きな影響を与えます。降水量が多い年には、B. tectorum の繁殖とバイオマスが増加し、処理が無効になる可能性があります。[ 31 ]ほとんどの長期B. tectorum研究では、年間の降水量の違いが効果の変動の原因であると推測されています。[ 31 ] [ 35 ]しかし、除草剤散布後の適切なタイミングでの降雨は、土壌に吸収される除草剤の量を増やすことができます。除草剤が散布され、B. tectorum の落葉が地面にある場合、除草剤の大部分は落葉に吸収され、一部は落葉に付着します。落葉は、除草剤散布後でもB. tectorum が発芽できる毛布のようなものです。[ 31 ]除草剤散布後すぐに雨が降ると、落葉に閉じ込められた除草剤の一部が放出され、土壌に作用します。[ 31 ]雨によって在来種が除草剤の影響を克服できる可能性もある。[ 35 ]早春の降水量の増加は、在来種の草の発芽率を高め、B. tectorum の競争上の優位性を排除することで、播種の成功率を高める可能性がある。[ 26 ]
在来植生群落と生物土壌被覆（BSC）の間には正の相関関係が見られる。[ 36 ] BSCは、土壌上に生息するシアノバクテリア、藻類、地衣類、コケ類で構成されている。乾燥地域では、BSCは植物間の空間に定着し、地域の生物多様性を高め、しばしば優占的な被覆となり、生態系機能に不可欠である。[ 5 ]侵食防止に加えて、BSCは栄養循環と炭素固定に不可欠である。[ 5 ]火災と牛による踏みつけはBSC群落に対する主な脅威であり、一度撹乱されると、BSCが再生するには数十年、あるいは数世紀かかる場合もある。[ 36 ] [ 5 ] BSC群落の健全性の低下は、Bs tectorumの侵入に対する早期警戒指標として機能する。BSC群落が健全であれば、 B. tectorumの発芽を阻害し、侵入の可能性を低下させる。[ 5 ] [ 6 ]ただし、生物土壌被覆に乱れが生じ、B. tectorum が定着できる場合、BSC 群集の回復が妨げられる。[ 36 ]
在来の多年生草本は、しばしば土壌に 4 フィートまで根を伸ばします。これらの根は有機物を提供し、それが乾燥した生態系で水と栄養分の循環を助け、土壌の質を改善する土壌生物の餌となります。[ 37 ] Bromus tectorum は浅く広がる根系を持ち、軽い降雨から水分を吸収するのに非常に効率的で、栄養分の循環を阻害します。[ 12 ] [ 37 ]いくつかの研究では、在来植物のバイオマス、特に束生草のバイオマスがB. tectorum の被覆とバイオマスに悪影響を与えることが示されており、 [ 4 ] [ 38 ] [ 39 ]多様な在来の多年生群落はB. tectorum の侵入に対してより抵抗力があることを示唆しています。
研究では、Poa secunda、Pseudoroegneria spicata、およびAchnatherum thurberianumがB. tectorumに対する抵抗性の主要なイネ科植物として特定されている。[ 40 ] [ 41 ]これら3種のイネ科植物の生活戦略は、B. tectorumとの絶え間ない相互作用と競争をもたらす点で異なっている。[ 40 ] P. spicataとA. thurberianumは根が深く、成長の大部分は晩春に完了し、P. secundaは根が浅く、成長の大部分は晩冬から早春にかけて完了する。[ 40 ]
多年生草本生態系は、火災の影響を受けにくい。B . tectorum は、歴史的に正のフィードバック ループを形成すると考えられてきた。しかし、Taylor ら (2014) は、火災だけではB. tectorum の増殖を促進しないと示唆している。[ 12 ]ある地域が燃えても、B. tectorum の被覆率とバイオマスは、かつて考えられていたように増加するのではなく、以前のレベルまで回復する。[ 12 ] B. tectorumによる火災の増加は、在来種の定着を妨げることで、 B. tectorum の個体数を増加させるのではなく、維持するのに役立つ可能性がある。