適応放散

進化生物学において、適応放散とは、生物が祖先種から多数の新しい形態に急速に多様化するプロセスであり、特に環境の変化によって新しい資源が利用可能になったり、生物の相互作用が変化したり、新しい環境ニッチが開かれたりした場合に多様化する。^{[1] [2]}単一の祖先から始まるこのプロセスにより、さまざまな形態的および生理学的特徴を示す一連の種の種分化と表現型の適応がもたらされる。適応放散の典型的な例はガラパゴス諸島のフィンチの種分化（「ダーウィンフィンチ」）であるが、世界中に例が知られている。

適応放散を識別するために4つの特徴が用いられる：^[2]

1. 構成種の共通の祖先、具体的には最近の祖先。これは、共通の祖先のすべての子孫が含まれる単系統とは異なることに注意してください。
2. 表現型と環境の相関関係:環境と、その環境を活用するために使用される形態学的および生理学的特性との間の重要な関連性。
3. 特性効用:対応する環境における特性値のパフォーマンスまたは適応度の利点。
4. 急速な種分化:生態学的および表現型の分岐が進行している時期に、新しい種が出現する1 回以上の爆発的な増加が存在すること。

適応放散は、生態学的機会^[3]または新しい適応ゾーン^{[4]によって引き起こされると考えられています。 生態学的機会の原因としては、拮抗者 (}競争者または捕食者)の喪失、重要な革新の進化、または新しい環境への分散が挙げられます。 これらの生態学的機会のいずれも、個体群サイズの拡大と安定化(制約) 選択の緩和につながる可能性があります。遺伝的多様性は個体群サイズと正の相関関係にあるため^[5]、拡大した個体群は祖先個体群と比較して遺伝的多様性が高くなります。 安定化選択が減少すると、表現型の多様性も増加します。 さらに、種内競争が増加し、より幅広いリソースを使用するために分岐選択が促進されます。 この生態学的解放は、生態学的種分化、ひいては適応放散の可能性を提供します。^[3]

新しい環境への適応は、次のような条件下で起こる可能性がある。^[6]

1. 新たな生息地が開拓された。例えば、火山は海の真ん中に新たな地盤を作り出すことができる。これはハワイやガラパゴス諸島のような場所のケースである。水生種の場合、新たな大きな湖の生息地の形成が同じ目的を果たす可能性がある。東アフリカ地溝帯を形成し、最終的にリフトバレー湖の形成につながった地殻変動はその一例である。絶滅イベントは、事実上これと同じ結果をもたらし、もはや存在しない種が以前に占めていたニッチを開拓する可能性がある。
2. この新しい生息地は比較的孤立しています。本土で火山が噴火して隣接する森林が破壊された場合、破壊された地域に生息していた陸生植物や動物種は、大きな進化を遂げることなく再び定着する可能性があります。しかし、新たに形成された生息地が孤立している場合、そこに定着する種は、ある程度ランダムで珍しいものになる可能性があります。
3. 新しい生息地には、ニッチな空間が広く利用可能である。希少な入植者は、ニッチの数だけ適応的に拡散することができる。^[4]

2020年の研究では、「種の共存」という観点から、最も比例的に比較可能な大量放散と絶滅の間には直接的な因果関係がないことが判明し、「創造的大量絶滅」の仮説に大きく疑問を投げかけている。^{[7] [8] [9]}

ガラパゴス諸島のダーウィンフィンチは、適応放散の研究のためのモデルシステムです。^[10]現在約15種が代表的であるダーウィンフィンチは、特殊な摂食行動に適応したことで知られるガラパゴス固有種です（ただし、ココスフィンチ（Pinaroloxias inornata）という種はガラパゴス諸島ではなく、コスタリカ南部のココス島に生息しています）。^[11]ダーウィンフィンチは、実際には本当の意味でのフィンチではなく、タナゴ科のThraupidaeのメンバーであり、おそらくわずか300万年前に南アメリカ本土からガラパゴス諸島に到着した単一の祖先に由来しています。^[12]ココスフィンチを除いて、ダーウィンフィンチの各種は一般にガラパゴス諸島に広く分布しており、各島で同じニッチを満たしています。地上フィンチにとって、このニッチは種子を食べることであり、これらの硬い物質を食べやすくするために厚い嘴を持っている。^[11]地上フィンチはさらに特定サイズの種子を食べることに特化している。大型地上フィンチ（Geospiza magnirostris）はダーウィンフィンチの中で最大の種で、最も硬い種子を割るために最も太い嘴を持っている。小型地上フィンチ（Geospiza fuliginosa）はより小さな種子を食べるためにより小さな嘴を持っている。中型地上フィンチ（Geospiza fortis ）は中間の大きさの嘴を持っており、（ G. magnirostrisおよびG. fuliginosaと比較して）中間の大きさの種子を最適に摂取する。 ^[11]重複する部分もある。例えば、最も丈夫な中型地上フィンチは、最も小さい大型地上フィンチの嘴よりも大きい嘴を持っている可能性がある。^[11]この重複のため、鳴き声は異なるものの、目で種を区別することは難しい場合がある。^[11]これら3種は同所的に生息することが多く、ガラパゴスの雨期には食物が豊富なため、あまり特化せず、簡単に手に入る同じ食物を食べます。^[11]ピーター・グラントとローズマリー・グラントが長い乾期の摂食行動を研究するまで、なぜ彼らのくちばしがそれほど適応しているのかはよくわかっていませんでした。その結果、食物が乏しいときには、地上フィンチは特殊なくちばしを使って最も適した種子を食べ、飢餓を回避していることが分かりました。^[11]

ガラパゴス諸島の他のフィンチも同様に、それぞれの特定のニッチに独自に適応している。サボテンフィンチ（Geospiza sp.）は地上フィンチよりもいくぶん長い嘴を持ち、オプンティア・サボテンが開花している間はその花蜜と花粉を食べ、それ以外の時期は種子を食べるという二重の目的を果たしている。^[11]ウグイスフィンチ（Certhidea sp.）は昆虫を食べるために短く尖った嘴を持っている。^[11]キツツキフィンチ（Camarhynchus pallidus ）は細い嘴を持ち、昆虫を探すために木をついばむ。また、木の中にいる昆虫の獲物に届くために小さな棒も使うため、道具を使う数少ない動物の1つとなっている。^[11]

フィンチが最初に多様化したメカニズムは、現在も活発に研究されている分野です。1つの仮説は、フィンチが群島内の別々の島で非適応的な異所的種分化イベントを起こすことができ、いくつかの島に再収束したときに生殖隔離を維持できたというものです。^[12]一旦同所性が発生すると、異なる種が資源をめぐって直接競争することが減り、ニッチの特化が促進されました。^[12]この2番目の同所的イベントが適応放散でした。^[12]

東アフリカ地溝帯の五大湖（特にタンガニーカ湖、マラウイ湖、ビクトリア湖）に生息するハプロクロ マムシクリッドは、適応放散の最も種多様な現代の例である。^{[13] [14] [15]}これらの湖には、幅広い生態学的役割と形態学的特徴を持つ約2,000種のシクリッドが生息していると考えられている。^[16]これらの湖のシクリッドは、捕食者、腐肉食者、草食者など、多くの魚類科が通常果たす役割のほぼすべてを果たし、食習慣に合わせて歯列や頭の形も変化している。^[15]いずれの場合も、放散イベントはわずか数百万年前のものであり、高度な種分化が特に注目に値する。^{[15] [14] [13]}この多様性の原因はいくつかの要因が考えられます。湖には他の魚類分類群がほとんど存在しないため、多数のニッチの存在がおそらく特化を促進したと考えられます（つまり、同所的種分化が初期の特化の最も可能性の高いメカニズムであったということです）。^[13]また、更新世における湖の水位の継続的な変化（これにより、最大の湖がいくつかの小さな湖に変化することが多かった）が、二次的な異所的種分化の条件を作り出した可能性があります。^{[15] [13]}

タンガニーカ湖は、東アフリカのほぼすべてのシクリッド系統（河川生息種と湖沼生息種の両方を含む）の起源地である。^{[17]そのため、この湖の種は単一の適応放散イベントを構成するが、単一の}単系統 群を形成しない。^[17]タンガニーカ湖はまた、アフリカの三大湖の中で最も種の少なさで、シクリッドの種は約200種しか存在しない。^[14]しかし、これらのシクリッドは、マラウイ湖やビクトリア湖のシクリッドよりも形態的に多様で、生態学的に異なっており、タンガニーカ湖のシクリッド動物相が古いことによる影響である。タンガニーカ湖自体は900万～1200万年前に形成されたと考えられており、この湖のシクリッド動物相の年齢の上限が最近になった。^[14]タンガニーカのシクリッドの多くは、非常に特殊な生活様式を送っている。ジャイアントシクリッドまたはエンペラーシクリッド（Boulengerochromis microlepis）は魚食性で、シクリッドの中で最大とされることが多い（ただし、この称号を南米のCichla temensis（スペックルドピーコックバス）と争っている）。^[14]ジャイアントシクリッドは一度だけ産卵し、3年目に繁殖して子供が大きくなるまで守り、その後しばらくして餓死すると考えられている。^[14]アルトランプロロガス属の3種も魚食性だが、横方向に圧縮された体と厚い鱗を持ち、皮膚を傷つけずに岩の細い割れ目の中に獲物を追い込むことができる。^[14] プレコドゥス・ストラエレニは、他の魚の側面から鱗を削り取るために設計された、奇妙に湾曲した大きな歯を進化させており、鱗が主な食料源となっている。^{[14]グナトクロミス・ペル} マキシラリス（Gnathochromis permaxillaris）は、上唇が突き出た大きな口を持ち、この口を下に向けて砂地の湖底に開き、小型の無脊椎動物を吸い込んで餌をとる。^[14]タンガニーカのシクリッドの多くは貝殻保育者で、つがいが湖底の空の貝殻の中に卵を産み、受精させる。^[14] ランプロロガス・カリプテルスはユニークな卵保育種で、体長15cmのオスが貝殻を集めて守り、体長約6cmのメスを誘い寄せて卵を産ませる。^[14]これらの優位なオスは、3種類のライバルから縄張りを守らなければならない。(1)貝殻を盗もうとする他の優位なオス、(2)優位なオスの縄張りで卵を受精させようとする若い「スニーカー」オス、 （３）体長2～4cmの小さな「寄生矮小」オスも優位なオスの縄張りに突入し、卵を受精させようとする。^[14]これらの寄生性の矮小オスは優位オスの大きさまで成長することはなく、優位オスと寄生性の矮小オスの子孫は父親の姿に100%忠実に成長する。^[14]これらの例以外にも、深さ200メートルまでの開放湖での生活に適応した種など、高度に特殊化したタンガニーカシクリッドが数多く存在する。^[14]

マラウイ湖のシクリッドは、最大1000種の固有種からなる「種の群れ」を構成している。^[15]マラウイ湖のシクリッド種のうち、種の群れに含まれないのは7種のみである。イースタン・ハッピー（Astatototilapia calliptera）、スングワ（Serranochromis robustus）、およびティラピア5種（Oreochromis属およびCoptodon属）である。^[15]湖の他のシクリッド種はすべて、単一の元々の植民種の子孫であり、その種自体もタンガニーカの祖先から派生したものである。^[17]マラウイの種の群れの共通祖先は、早くても340万年前に湖に到達したと考えられており、マラウイのシクリッドが現在の数に多様化したのは特に急速である。^[15]マラウイのシクリッドはタンガニーカのシクリッドと同程度の摂食行動をとっているが、より最近の起源を示す兆候も見られる。例えば、マラウイの種の群れはすべて口内保育種であり、メスは孵化するまで口の中に卵を留めておく。ほぼすべての種において、卵はメスの口の中で受精し、いくつかの種では、メスは孵化後も口の中で稚魚を守り続ける。^[15]ほとんどの種のオスは交尾時に主に青色を呈する。しかし、マラウイには特に異なる種がいくつか知られており、その中には魚食性のニムボクロミス・リビングトンイがある。ニムボクロミス・リビングトンイは底床に横たわっているが、おそらくその白く途切れた模様に惹かれて小型のシクリッドがやって来て捕食者を調べ、その時点で素早く食べられてしまう。^[15]

ビクトリア湖のシクリッドもまた種の群れであり、かつては約500種以上で構成されていました。^[13] 1950年代にナイルパーチ（Lates niloticus）が意図的に導入されたことはビクトリアシクリッドにとって壊滅的な結果となり、ビクトリアシクリッド種の群れの集合的なバイオマスは大幅に減少し、数え切れないほどの種が絶滅しました。^[18]しかし、湖のシクリッド動物相に見られる形態的および行動的多様性の元々の範囲は、絶滅の危機に瀕しているとしても、今日でもほとんど残っています。^[13]これらにも、タンガニーカやマラウイのように栄養段階全体にわたってニッチに特化したシクリッドが含まれますが、ここでも傑出した種がいます。ビクトリアは多くの魚食性のシクリッド種が生息していることで有名で、そのうちのいくつかは口で抱卵するメスの口の内容物を吸い出して餌を食べます。^[18]ビクトリアシクリッドはマラウイ湖のシクリッドよりもはるかに新しい種であり、群れの年齢は20万年から14,000年程度と推定されています。^[13]

ハワイは、その孤立性、起源の近さ、広大な土地面積により、適応放散が数多く発生している。適応放散の最も有名な3つの例を以下に示すが、ハワイのショウジョウバエやヒポスモコマガなどの昆虫も適応放散を起こしている。^{[19] [20]}

ハワイミツスイは、ハワイ諸島の初期に広がり始めた、形態的に非常に多様な鳥類の大きなグループを形成しています。今日ハワイに生息していることが知られている種はわずか 17 種ですが (さらに 3 種が絶滅したか、そうでない可能性があります)、ポリネシア人がハワイ諸島に入植する以前は 50 種以上が生息していました (西洋人が島を発見して以来、18 から 21 種が絶滅しています)。ハワイミツスイは、さまざまな食事のニーズを満たすように特殊化したくちばしで知られています。たとえば、アキアポラウ ( Hemignathus wilsoni ) のくちばしは、木の樹皮をこすり落とすための短く鋭い下あごが特徴で、はるかに長く湾曲した上あごは、木の下にいる昆虫を探すのに使用されます。^[11]一方、イイウィ（Drepanis coccinea ）は、ロベリアの花の奥深くにある蜜に届くように、非常に長く湾曲した嘴を持っています。^[19]ハワイミツスイ類の系統群であるPsittirostrini族は、コアオミツスイ（Telespiza cantans）のような、嘴が太く、主に種子を食べる鳥で構成されています。^[19]少なくともいくつかのケースでは、ハワイミツスイ類の間で類似の形態と行動が収束的に進化したようです。たとえば、ロクソプス属とオレオミスティス属の短く尖った嘴は、かつては2つの属をひとまとめにする根拠となっていましたが、別々に進化しました。^[21]ハワイミツスイ類は、約1500万年から2000万年前に単一の共通祖先から進化したと考えられていますが、推定では350万年前まで幅があります。^[22]

適応放散は厳密には脊椎動物に限った現象ではなく、植物にも例があることが知られています。植物における適応放散の最も有名な例は、おそらくハワイアン・シルバーソードでしょう。これは、高山の砂漠に生息するアルギロキシフィウム属の種にちなんで名付けられ、長く銀色の葉を持ち、20年ほど生きた後、1本の開花茎を伸ばして枯れます。^[19]ハワイアン・シルバーソード・アライアンスは、名前の由来となったシルバーソード以外にも、樹木、低木、つる植物、クッションプラントなどを含む28種のハワイ植物で構成されています。 ^{[22]シルバーソード・アライアンスは、600万年前にハワイで発生したと考えられており、ハワイで最も新しい適応放散イベントの1つとなっています。 [22]}これは、シルバーソードがハワイの現代の高地の島々で進化し、北アメリカ西部からカウアイ島に到着した単一の共通祖先の子孫であることを意味します。^[22]シルバーソードに最も近い現代の近縁種は、キク科のカリフォルニアタールウィードです。^[22]

ハワイはまた、別の主要な花の適応放散イベントであるハワイアンロベリオイドの生息地でもあります。ハワイアンロベリオイドは、シルバーソードよりもはるかに種が多様ですが、これはおそらく、ハワイにずっと長く生息していたためでしょう。ハワイアンロベリオイドは、1500万年前に群島に到着した単一の共通祖先から派生しました。^[22]今日、ハワイアンロベリオイドは、多肉植物、樹木、低木、着生植物などを含む125種を超える系統群を形成しています。^[23]多くの種が絶滅し、生き残った種の多くが絶滅の危機に瀕しています。

アノールトカゲは、米国南東部から南アメリカにかけて、新世界に広く分布している。現在400種以上が確認されており、多くの場合単一の属（Anolis）に分類されており、すべてのトカゲの中で最も大規模な拡散イベントの1つを構成している。^[24]アノールトカゲの拡散は、主に種分化のプロセスであり、それほど適応的ではないが、大アンティル諸島（キューバ、イスパニョーラ島、プエルトリコ、ジャマイカ）のアノールトカゲは、別々に収束する方法で適応的に拡散した。^[25]これらの各島で、アノールトカゲは、一貫した形態的適応のセットで進化したため、各種は、6つの「生態形態」の1つに割り当てることができる。6つの生態形態とは、幹–地上、幹–冠、草–灌木、冠–巨木、小枝、幹である。^[25]これらの島々に生息するクラウンジャイアントアノールの例を挙げてみよう。キューバのAnolis luteogularis、イスパニョーラ島のAnolis ricordii、プエルトリコのAnolis cuvieri、ジャマイカのAnolis garmaniである（キューバとイスパニョーラ島には、複数種のクラウンジャイアントアノールが生息している）。^[24]これらのアノールは、いずれも頭が大きく、ラメラ（木登りの牽引力に重要な、指と足の指の裏側の鱗）が大きい大型の樹冠生息種であるが、いずれも特に近縁種ではなく、これらの類似した特徴を独自に進化させたものと思われる。^[24]カリブ海の4大島に生息する他の5種の生態形態についても同じことが言える。アフリカ三大五大湖に生息するシクリッドの場合と同様、これらの島々はそれぞれ独自の収束的アノール適応放散イベントの生息地となっている。

上記は、現代の適応放散の最もよく記録された例ですが、他の例も知られています。イトヨの個体群は繰り返し分岐し、異なる生態型に進化しました。^[26]マダガスカルでは、トゲウオ科の鳥は、生態学的役割に合わせて非常に独特な嘴の形をしています。^[27]マダガスカルのマンテリッドカエルは、他の熱帯のカエル相を反映した形態に放散しており、鮮やかな色のマンテラ ( Mantella ) は、新熱帯のヤドクガエル科のヤドクガエルと収束進化し、樹上性のBoophis種は、マダガスカルのアマガエルやガラスガエルに相当します。マダガスカルの擬似オキシロフィン亜科のヘビは、世界の他の地域のコルブロイド動物相と収束する、掘床性、樹上性、陸生性、半水生性へと進化した。これらのマダガスカルの例は、ここで紹介する他のほとんどの例よりもかなり古い。マダガスカルの動物相は、約8800万年前にインドから島が分離して以来、孤立して進化しており、マンテルリダエは約5000万年前に出現した。^{[28] [29]}より古い例も知られている。6500万年前に恐竜と他のほとんどの爬虫類大型動物相の絶滅を引き起こしたK-Pg絶滅イベントは、今日存在する哺乳類の多様性を生み出した地球規模の適応放散イベントを引き起こしたと考えられている。^[6]また、カンブリア爆発では、エディアカラ紀末期の大量絶滅でエディアカラ生物群が絶滅して残った空き領域が、新しい門の出現によって埋められました。^[30]

ウィキメディア・コモンズには、適応放散に関連するメディアがあります。

• カンブリア爆発— 最も顕著な進化的放散イベント
• 進化的放散—あらゆる放散を表すより一般的な用語
• 適応放散型ハワイミツスイ類の形態別一覧
• 適応性放散有袋類の形態別一覧
• 非適応放散

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