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乾燥植物（古代ギリシャ語のξηρός（xērós）「乾燥した」とφυτόν（phutón）「植物」に由来）は、液体の水が少ない環境で生き残るための適応を持つ植物種です。乾燥植物の例としては、サボテン、パイナップル、および一部の裸子植物が挙げられます。乾燥植物の形態と生理は、乾燥期に水分を保持するように適応しています。復活植物と呼ばれる一部の種は、長期間の極度の乾燥または組織の乾燥に耐えることができ、その間、代謝活動は事実上停止する可能性があります。このような形態的および生理的適応を持つ植物は、乾燥形態であると言われます。[ 1 ]サボテンなどの乾燥植物は、深く広がる根と水を蓄える能力があるため、長期間の乾燥状態に耐えることができます。ワックス状のとげのある葉は水分の損失を防ぎます。
植物は土壌から水分を吸収し、それが茎や葉から蒸発します。この過程は蒸散と呼ばれます。乾燥した環境に置かれると、典型的な中生植物は土壌からの水分吸収速度よりも速く水分を蒸発させるため、しおれたり、枯死したりします。
乾燥地植物は、水不足の環境下で生き残るために、多様な特殊な適応能力を発揮する。体内に蓄えられた水分を利用したり、新しい組織の成長部位に水分を集中させたり、大気への水分損失を減らして土壌からの水分を光合成や成長に多く利用したりする。植物種によって、水分供給を管理するための特性やメカニズムは異なり、それによって生存が可能となる。
サボテンやその他の多肉植物は、降雨量の少ない砂漠地帯によく見られます。ブロメリア科の植物など、他の乾燥地植物は、極端に湿潤な時期と極端に乾燥した時期の両方を生き延びることができ、熱帯雨林のような季節的に湿潤な生息地で見られます。これらの植物は、中生植物が生存するには水供給が断続的すぎるニッチを利用しています。同様に、チャパラル植物は、冬に雨が多く夏に乾燥する地中海性気候に適応しています。
北極圏の環境に生息する植物も、地面が凍結すると水分を吸収できなくなるため、乾燥地適応が必要となる。例えば、ヨーロッパの復活植物であるHaberlea rhodopensisやRamonda serbicaなどが挙げられる。[ 2 ]
マングローブ湿地や半砂漠のような非常に塩分濃度の高い環境では、塩イオン濃度が高いため、植物による水分吸収は困難です。このような環境では、細胞内に過剰なイオンが蓄積し、非常に有害となる可能性があります。[ 3 ]塩生植物と乾燥地植物は、このような環境で生き残るように進化しました。乾燥地植物の中には塩生植物とみなされるものもありますが、塩生植物が必ずしも乾燥地植物であるとは限りません。例えば、多肉質の乾燥地植物であるZygophyllum xanthoxylumは、細胞内に特殊なタンパク質輸送体を持っており、液胞に過剰なイオンを貯蔵することで、細胞質のpH とイオン組成を正常に保つことができます。 [ 4 ] [ 5 ]
種子の発芽、苗の生存、植物の成長を左右する主要な要因である水分供給量には、多くの影響要因があります。これらの要因には、降雨量の少なさ、強い日差し、そして水分蒸発を促進する非常に暖かい気候などが含まれます。極端な環境pHや高濃度の塩分も、植物の水分吸収を阻害します。
多肉植物は茎や葉に水分を蓄えます。これには、丸い茎を持ち、大量の水分を蓄えることができるサボテン科の植物が含まれます。サボテンのように葉が退化して棘になったり、葉が全くない場合もあります。また、中国北西部原産のC4型多年生木本植物であるハロキシロン・アンモデンドロンもその一つです。
多肉質ではない多年生植物は、土壌中の水分が長期間にわたって継続的に不足しても、うまく耐えることができます。そのため、これらは「真の乾燥地植物」または「湿潤地植物」と呼ばれます。水分不足は通常、植物の生重量の60～70%に達し、その結果、細胞伸長中の植物全体の成長プロセスが阻害されます。干ばつを生き延びる植物は、当然のことながら、小さくて弱いものとなります。
短命植物は「干ばつ回避型」であり、真の乾燥地植物ではありません。干ばつに耐えるのではなく、単に回避するだけです。降雨が始まると、植物の種子は発芽し、急速に成長して成熟し、開花して種子をつけます。つまり、土壌が再び乾燥する前に、ライフサイクル全体が完了します。これらの植物のほとんどは、マメ科、目立たないキク科、少数のハマビシ科、そしていくつかのイネ科植物に代表される、小さく丸みを帯びた密生した低木です。水は、一部の植物の球根、または地下に蓄えられています。干ばつ時には休眠状態になることがあり、そのため干ばつ回避植物として知られています。
乾燥地帯や半乾燥地帯に生育する低木も乾燥地性である。例えば、カラガナ・コルシンスキー、アルテミシア・スファエロケファラ、ヘディサルム・スコパリウムは、中国北西部の砂漠の半乾燥地帯に生育する低木である。これらの砂地性低木は、その地域の放牧動物の食用となるだけでなく、砂漠の砂丘の安定化にも重要な役割を果たしている。[ 6 ]
低木、または半低木と呼ばれる植物は、砂地の砂漠地帯、特に砂丘の縁の深い砂質土壌によく見られます。その一例が、多年生の復活半低木であるReaumuria soongoricaです。他の優占する乾燥地植物と比較して、成体のR. soongoricaは水不足に対する耐性が強く、そのため超乾燥地植物と考えられています。[ 6 ]
葉の内部の水ポテンシャル（厳密には水蒸気ポテンシャル）が外部よりも高い場合、水蒸気はこの勾配に沿って葉から拡散します。葉からのこの水蒸気の損失は蒸散と呼ばれ、水蒸気は開いた気孔を通して拡散します。蒸散は植物にとって自然で避けられないものであり、この過程でかなりの量の水が失われます。しかし、乾燥した環境に生息する植物は、開いた気孔のサイズを小さくし、蒸散速度を下げ、結果として環境への水の損失を減らすように適応することが不可欠です。十分な水がないと、植物細胞は膨圧を失います。これは原形質分離として知られています。植物が水を過剰に失うと、永久萎凋点を超えて枯死します。[ 7 ]
簡単に言うと、蒸散速度は、気孔の数、気孔開口部の大きさ（気孔の開口部の大きさ）、葉面積（気孔の数を増やす）、温度差、相対湿度、風や空気の流れの有無、光強度、そしてワックス状のクチクラ層の存在によって左右されます。気孔は閉じておくことが不可欠ですが、呼吸や光合成におけるガス交換のためには開けておく必要があります。
乾燥地植物は、収斂進化と呼ばれる過程を経て、近縁種でなくても、形や構造が似通っていて、非常によく似ている場合があります。例えば、アメリカ大陸でのみ進化したサボテンのいくつかの種は、世界中に分布するトウダイグサ科の植物と似ていることがあります。また、水を蓄えるために基部が膨らんだ塊茎植物の、系統的には全く異なる種も、類似点を示すことがあります。
水不足の状況下では、異なる乾燥地植物の種子は異なる挙動を示し、水の利用可能性が主要な制限要因となるため、発芽率も異なります。これらの相違は、各種の種子や植物が周囲の環境に適応するように進化する自然選択と生態適応によるものです。[ 8 ]
乾燥地植物は、蒸散や蒸発による水分損失を最小限に抑えるため、一般的に他の植物よりも表面積対体積比が小さい。そのため、葉の数や大きさ、枝の数が他の植物よりも少ない場合がある。葉の表面積が減少した例としては、サボテンの棘が挙げられる。また、葉の密度が高まり枝が減少する例としては、樽型サボテンが挙げられる。他の乾燥地植物では、基部で葉が密集し、基部ロゼット状になっているものもあり、その葉は花よりも小さい場合がある。このような適応は、デスバレー付近に生育するリュウゼツラン属やエリゴナム属の一部の種に見られる。
乾燥地植物の中には、表面に微細な毛が生えているものがあり、風よけとなり空気の流れを弱めることで蒸発速度を低下させています。植物の表面が微細な毛で覆われている状態を綿毛状と呼びます。気孔はこれらの毛の中、あるいは窪みの中に位置しており、風の影響を受けにくくなっています。これにより、植物は周囲の湿度を高く保つことができるのです。
風のない静かな環境では、葉や棘の下など蒸散が起こる領域は、通常よりも水蒸気が飽和した小さな局所的な環境を形成します。この水蒸気濃度が維持されると、気孔付近の外部水蒸気ポテンシャル勾配が低下し、蒸散が抑制されます。風が強い状況では、この局所的な環境は風で吹き飛ばされるため、外部水蒸気勾配は低いままとなり、植物の気孔からの水蒸気の損失が容易になります。棘や毛は水分層を閉じ込め、組織上の空気の流れを遅くします。
植物の色、あるいは表面のワックスや毛の色は、日光を反射して蒸散を抑えるのに役立つことがある。例えば、Dudleya brittoniiの白いチョーク状の表皮ワックス層は、既知の天然生物物質の中で最も高い紫外線反射率を持つ。[ 9 ]
多くの乾燥地植物は厚いクチクラ層を持っています。人間の皮膚と同じように、植物のクチクラ層は地上部を守る第一線の防御壁です。前述のように、クチクラ層には生物的および非生物的要因から保護するためのワックスが含まれています。クチクラ層の超微細構造は種によって異なります。例えば、ナマクアランドの同じ地域に生息する乾燥地植物であるAntizoma miersiana、Hermannia disermifolia、Galenia africanaは、クチクラ層の超微細構造が異なります。
A. miersianaは乾燥地植物によく見られるように厚いクチクラ層を持つが、H. disermifoliaとG. africanaは薄いクチクラ層を持つ。乾燥地帯では資源が乏しいため、クチクラ層の構築に必要な栄養分とエネルギーの消費を抑えるために、薄くて効率的なクチクラ層を持つ植物が自然選択によって選ばれる。
深刻な水ストレスと気孔閉鎖の時期には、クチクラの低い透水性が植物の生存を確保する上で最も重要な要素の1つと考えられています。乾燥地植物のクチクラの蒸散速度は気孔の蒸散速度の25分の1です。これがどれほど低いかを示す例として、中生植物のクチクラの蒸散速度は気孔の蒸散速度のわずか2～5分の1です。 [ 10 ]
植物がストレスを受けると、分子レベルで多くの変化が起こります。たとえば、熱ショックを受けると、タンパク質分子の構造が不安定になったり、ほどけたり、再構成されて効率が低下したりします。色素体内の膜の安定性が低下するため、光合成は熱ストレスによって最初に影響を受けるプロセスです。[ 11 ]多くのストレスにもかかわらず、乾燥地植物は生理学的および生化学的な特殊性により、干ばつ条件下でも生き残り、繁栄する能力を持っています。
植物の中には、根、幹、茎、葉などに水分を蓄えることができるものがあります。植物の膨らんだ部分に水分を蓄えることを多肉植物といいます。植物の地表付近で膨らんだ幹や根は塊茎と呼ばれ、基部が膨らんだ植物は塊茎植物と呼ばれます。
植物は表面に樹脂やワックス（表皮ワックス）を分泌し、蒸散を抑制することがある。例えば、マロスマ・ラウリナなどのチャパラル植物に見られる強い香りと可燃性を持つ樹脂（揮発性有機化合物）や、ドゥドレヤ・プルヴェルレンタの白っぽいワックスなどが挙げられる。
日光に継続的にさらされる地域では、紫外線が植物に生化学的な損傷を与え、長期的にはDNAの突然変異や損傷につながる可能性があります。光合成に関わる主要な分子の一つである光化学系II（PSII）が紫外線によって損傷を受けると、植物は反応を起こし、フラボノイドやワックスなどの保護分子の合成を促進します。フラボノイドは紫外線を吸収し、植物にとって日焼け止めのような役割を果たします。
熱ショックタンパク質（HSP）は、植物や動物において熱ストレスへの応答として細胞内で合成される主要なタンパク質群です。これらはタンパク質の変性を防ぎ、変性したタンパク質の再折り畳みを助けます。温度が上昇すると、HSPタンパク質の発現も増加します。[ 11 ]
蒸散による蒸発冷却は、植物への熱ストレスの影響を遅らせることができる。しかし、水不足の場合、蒸散は非常にコストがかかるため、一般的にこれは植物が採用する良い戦略ではない。[ 11 ]
ほとんどの植物は、少なくとも部分的に、水分ストレスが始まると気孔を閉じて蒸散速度を制限する能力を持っています。[ 12 ]植物は、根から蒸散流を通して送られる信号やホルモンを利用します。根は水分を探して吸収する役割を担っているため、乾燥した土壌の状態を感知することができます。送られる信号は早期警報システムであり、水分ストレスが深刻になる前に、植物は節水モードに入ります。[ 11 ]
他の植物と比べて、乾燥地植物は気孔の開閉リズムが逆転している。日中、特に太陽が最も強く照りつける正午には、乾燥地植物の気孔のほとんどは閉じている。夜間は霧や露の存在下でより多くの気孔が開くだけでなく、気孔の開口部の大きさも日中よりも大きくなる。この現象は、サボテン科、ベンケイソウ科、ユリ科の乾燥地性植物で観察されている。
植物の表皮はリグニンやワックス状のクチクラなどの水分バリアで覆われているため、乾燥地帯の乾燥植物にとって、夜間の気孔の開口が水の移動の主な経路となっている。[ 12 ]水が不足していない場合でも、乾燥植物であるA. americanaとパイナップルは、中生植物よりも効率的に水を利用することがわかっている。[ 12 ]
細胞の形質膜はリン脂質と呼ばれる脂質分子で構成されています。これらの脂質は温度が上昇すると流動性が増します。飽和脂質は不飽和脂質よりも硬く、つまり不飽和脂質は飽和脂質よりも流動性が高くなっています。植物細胞は生化学的変化を起こして形質膜の組成を変化させ、飽和脂質を増やして暑い気候でも膜の完全性をより長く維持します。[ 11 ]
膜の完全性が損なわれると、細胞内部環境と外部との間に効果的な障壁がなくなります。これは、植物細胞が病原菌や草食動物による機械的な攻撃を受けやすくなるだけでなく、細胞が生存を続けるための正常なプロセスを実行できなくなることを意味します。つまり、細胞、ひいては植物全体が死んでしまいます。[ 13 ]
光ストレスは、キサントフィルサイクルを通して余分なエネルギーを熱として放散することで耐えることができる。ビオラキサンチンとゼアキサンチンは、葉緑体内に存在するキサントフィルと呼ばれるカロテノイド分子である。通常の状態では、ビオラキサンチンが光を光合成に導く。しかし、強い光はビオラキサンチンからゼアキサンチンへの可逆的な変換を促進する。これら2つの分子は光防御分子である。
強い光の下では、過剰な光が植物タンパク質に損傷を与える可能性があるため、余分な光を光合成に振り向けることは好ましくありません。ゼアキサンチンは光合成反応から光の振り分けを切り離します。つまり、光子の形をした光エネルギーはもはや光合成経路に伝達されなくなります。[ 11 ]
気孔が閉じると、植物からの水分の移動が制限されるだけでなく、二酸化炭素の流入量も減少します。光合成は成長に必要な糖を生成するための基質として二酸化炭素を必要とするため、植物が得るわずかな二酸化炭素を最大限に活用できる、非常に効率的な光合成システムを持つことが不可欠です。
多くの多肉質乾燥植物は、ベンケイソウ型酸代謝、またはCAM光合成としてよく知られている方法を採用しています。乾燥地帯の植物は、気孔が開く夜間に二酸化炭素を収集し、日中の光合成に使用するためにガスを貯蔵するため、「暗所」カルボキシル化機構とも呼ばれています。ほとんどの乾燥植物は非常に小さいですが、この機構により植物の炭素バランスがプラスになり、生命と成長を維持できます。CAM機構を採用している植物の代表的な例としては、パイナップル、アガベ・アメリカーナ、アエオニウム・ハウォルシーなどが挙げられます。[ 12 ]
一部の乾燥地植物はこのメカニズムを使用して光合成を行うが、乾燥地帯の植物の大部分は依然としてC3およびC4光合成経路を利用している。砂漠植物のごく一部は、 C3 -CAM経路を併用している。[ 14 ]
種子の発芽直前および発芽中の周囲の湿度と水分は、乾燥条件下での発芽調節において重要な役割を果たします。砂漠の乾燥植物が採用する進化戦略は、種子の発芽速度を低下させることです。シュートの成長を遅らせることで、成長と蒸散に消費される水が少なくなります。そのため、種子と植物は、中生植物と比較して、短期間の降雨から得られる水をはるかに長い期間利用することができます。[ 6 ]
乾燥期には、復活植物は死んでいるように見えますが、実際には生きています。一部の乾燥植物は成長を停止して休眠状態になったり、光合成産物の分配を新しい葉の成長から根に変更したりすることがあります。[ 11 ] [ 15 ]これらの植物は、光合成に関わる分子を破壊することなく、光合成機構を協調的に停止できるように進化しました。水が再び利用可能になると、これらの植物は「死から蘇り」、水分含有量の 80% 以上を失った後でも光合成を再開します。[ 16 ]ある研究では、復活植物の糖レベルは乾燥にさらされると増加することがわかっています。これは、光合成による糖の生成なしで比較的長い期間生存する方法に関連している可能性があります。[ 17 ]復活植物の例としては、アナスタティカ・ヒエロクンティカ（一般的にはジェリコのバラとして知られています）や、東アフリカで最も頑丈な植物種の 1 つであるクラテロスティグマ・プミルムなどがあります。[ 18 ] [ 19 ] 種子は、発芽前に過剰な量の水を必要とするように改変されている場合があり、これは実生の生存に必要な十分な水分供給を確保するためです。その例としてカリフォルニアポピーがあり、その種子は干ばつの間は休眠状態にあり、その後、降雨後4週間以内に発芽、成長、開花、種子形成します。
他の節水対策を講じてもなお水供給が不十分な場合、水分蒸発量が供給量を上回り、葉は枯れ始めます。より深刻なストレス条件下では、落葉（落葉）が起こります。乾燥に弱い落葉樹は、乾燥期に葉を落とすことがあります。
葉のしおれは可逆的なプロセスですが、落葉は不可逆的です。落葉は植物にとって好ましいものではありません。なぜなら、水が再び利用可能になったときに、光合成に必要な新しい葉を生成するために資源を消費しなければならないからです。[ 11 ]ただし、例外も存在します。例えば、オコティージョは砂漠の長期にわたる乾季に落葉し、状況が改善すると再び葉をつけます。
植物の周囲の地面に堆積した落ち葉は、蒸発を防ぐバリアとして機能し、水分の損失を防ぐ。また、アローウィード（ Pluchea sericea ） のように、植物の根自体にも水分を保持する有機物が含まれている場合がある。
土地の劣化は、中国やウズベキスタンなどの多くの国にとって大きな脅威です。主な影響としては、土壌の生産性と安定性の喪失、動物が食べる植生の減少による生物多様性の喪失などが挙げられます。 [ 20 ]水が乏しく気温が高い乾燥地域では、多くのストレスのため、中生植物は生き残ることができません。乾燥地植物は、砂漠化を防ぎ、砂丘を固定するために広く利用されています。実際、中国北西部では、カラガナ・コルシンスキー、アルテミシア・スファエロケファラ、ヘディサルム・スコパリウムの3種の低木の種子が地域全体に散布されています。これらの低木には、ヒツジやラクダなどの放牧動物にとって嗜好性が高いという特性もあります。H . scopariumは、絶滅危惧種であるため、中国で保護されています。[ 6 ]ハロキシロン・アンモデンドロンとジゴフィラム・キサントキシラムも固定砂丘を形成する植物である。[ 21 ]
よりよく知られている乾燥地植物としては、多肉植物のアガベ・アメリカーナが挙げられます。これは観賞植物として世界中で人気があります。アガベの蜜は植物から採取され、砂糖や蜂蜜の代用品として消費されます。メキシコでは、この植物の樹液を発酵させてアルコール飲料を作るのが一般的です。
多くの乾燥地植物は、色鮮やかで生き生きとした花を咲かせ、庭や家の中で装飾や観賞用として利用されています。これらの植物は、厳しい気候や環境下でも生き延びるための適応能力を備えていますが、十分な水やりと熱帯気候でよく育ちます。フロックス・シベリカは 栽培されることは稀で、長時間日光に当たらない場所では生育しません。
ある研究によると、CAM機構を利用する乾燥地植物は、湿度の高い国の建物の微気候問題を解決できることが示されています。CAM光合成経路は狭い空間の湿気を吸収し、サンセベリア・トリファシアタなどの植物を自然な室内湿度吸収剤として効果的に機能させます。これは換気を助けるだけでなく、周囲の湿度を下げることで室内の人々の熱的快適性を向上させます。これは、湿度と気温の両方が高い東アジア諸国では特に重要です。[ 22 ]
近年、復活植物は極度の乾燥に耐える能力以外にも関心を集めている。これらの植物に含まれる代謝物、糖アルコール、糖酸は、医薬品やバイオテクノロジーの分野で天然物として応用できる可能性がある。乾燥中、スクロース、ラフィノース、ガラクチノールの糖濃度が上昇する。これらは活性酸素種（ROS）や酸化ストレスによる細胞損傷から細胞を保護する上で重要な役割を果たす可能性がある。抗酸化作用に加えて、一部の復活植物から抽出された他の化合物は抗真菌作用や抗菌作用も示す。ハベルレア・ロドペンシスに含まれるミコノシドと呼ばれる配糖体は抽出され、抗酸化物質源として、またヒトの皮膚の弾力性を高めるために化粧品クリームに使用されている。[ 23 ]これらの植物には他にも有益な分子が存在する可能性があるが、上記の主要代謝物ほど研究が進んでいない。 [ 24 ]
