ハロバクテリウム

ハロバクテリウム
	Halobacterium sp. 株 NRC-1、各細胞の長さは約5μm
科学的分類
ドメイン：	古細菌
門:	ユーリアキオータ
クラス：	ハロバクテリア
注文：	ハロバクテリア
家族：	塩性細菌科
属:	ハロバクテリウム; (Elazari-Volcani 1940) Elazari-Volcani 1957 非スクープ
タイプ種
	ハロバクテリウム・サリナラム; (ハリソン & ケネディ 1922) エラザリ-ボルカニ 1957
種
	H.ボンネビレイ; 「H. フベイエンセ」; H. ジランタイエンセ; H.リトレウム; H.ノリセンス; ヒロズコバノキ; H.サリナラム; ワンギアエ; H. チョウイ;
同義語
	フラボバクテリウム（「ハロバクテリウム」）エラザリ・ボルカニ 1940; 「ハロバクター」アンダーソン 1954;

ハロバクテリウム（一般略称Hbt.）は、ハロバクテリア科に属する属である。^[1]

ハロバクテリウム属（「塩」または「海洋細菌」）は、好気性代謝を行う古細菌のいくつかの種から成り、高濃度の塩分を必要とする。そのタンパク質の多くは、低塩分環境では機能しない。好気性条件下ではアミノ酸を食べて成長する。また、その細胞壁は細菌の細胞壁とはまったく異なり、通常のリポタンパク質膜は高塩分濃度では機能しなくなる。形状は桿菌または球菌で、色は赤または紫である。二分裂（収縮による）で増殖し、運動性がある。ハロバクテリウムは42 °C の環境で最もよく成長する。Shiladitya DasSarmaによって配列決定された不特定のHalobacterium種のゲノムは、2,571,010 bp (塩基対) の DNA から構成され、3 本の環状鎖にまとめられています。1 本の大きな染色体は2,014,239 bp で、2 本の小さな染色体はそれぞれ 191,346 bp と 365,425 bp です。Halobacterium sp. NRC-1 と呼ばれるこの種は、ポストゲノム解析に広く使用されています。Halobacterium種は、グレートソルト湖、死海、マガディ湖、その他塩分濃度の高い水域で見つかります。紫色のHalobacterium種の色は、バクテリオロドプシンによるものです。バクテリオロドプシンは光に敏感なタンパク質で、太陽光を使って細胞から陽子を汲み出すことで、細胞に化学エネルギーを提供します。細胞膜を横切る結果として生じる陽子勾配は、エネルギーキャリアATPの合成を促進するために使用されます。したがって、これらのプロトンが細胞内に戻ると、ATP の合成に使用されます (このプロトンの流れは、細胞外の pH の低下によって模倣され、H ^{+イオンの流れを引き起こします)。バクテリオロドプシンタンパク質は、}脊椎動物の網膜に見られる光検出色素ロドプシンと化学的に非常によく似ています。

種のハロバクテリウム

系統発生

現在受け入れられている分類法は、原核生物の命名法リスト（LPSN）^[2]と国立生物工学情報センター（NCBI） ^[3]に基づいています。

同義語

ハロバクテリウム・クチルブラム>ハロバクテリウム・サリナルム
ハロバクテリウムデニトリフィカンス>ハロフェラックスデニトリフィカンス
ハロバクテリウムディストリビュータム>ハロルブラムディストリビュータム
ハロバクテリウムハロビウム>ハロバクテリウムサリナルム
ハロバクテリウムラクスプロファンディ>ハロルブルムラクスプロファンディ
ハロバクテリウムメディテラネイ>ハロフェラクスメディテラネイ
ハロバクテリウムファラオニス>ナトロノモナスファラオニス
ハロバクテリウムピシサルシ>ハロバクテリウムサリナルム
ハロバクテリウムサッカロヴォルム>ハロルブラムサッカロヴォルム
ハロバクテリウムソドメンセ>ハロルブルムソドメンセ
ハロバクテリウムトラパニカム>ハロルブルムトラパニカム
ハロバクテリウム・バリスモルティス>ハロアルキュラ・バリスモルティス
ハロバクテリウムボルカニイ>ハロフェラックスボルカニイ

ゲノム構造

Halobacterium NRC-1 ゲノムは 2,571,010 bp で、3 つの環状レプリコンにコンパイルされています。より具体的には、2,014,239 bp の 1 つの大きな染色体と、2 つの小さなレプリコン pNRC100 (191,346 bp) および pNRC200 (365,425 bp) に分かれています。大きな染色体よりもはるかに小さいですが、2 つのプラスミドが 91 の挿入配列のほとんどを占め、DNA ポリメラーゼの遺伝子、7 つの転写因子、カリウムとリン酸の取り込み、および細胞分裂の遺伝子が含まれています。ゲノムには、大きな染色体で 67.9%、2 つのプラスミドで 57.9% と 59.2% という高い G+C 含有量が含まれていることがわかりました。ゲノムには、12 のファミリーを構成する 91 の挿入配列要素も含まれており、そのうち 29 は pNRC100、40 は pNRC200、22 は大染色体です。これは、 Halobacteriumで観察されている遺伝的可塑性を説明するのに役立ちます。古細菌の中で、Halobacterium は最も水平遺伝学 (ドメイン間の遺伝子転移) に関与していると考えられており、この転移が実際に起こっていることの証拠となっています。

細胞構造と代謝

ハロバクテリウム属菌は桿体で、細胞表面糖タンパク質からできたS 層に囲まれた単一の脂質二重膜で包まれています。好気条件下でアミノ酸を食べて成長します。ハロバクテリウムNRC-1 にはグルコース分解遺伝子と脂肪酸酸化経路の酵素遺伝子が含まれていますが、これらをエネルギー源として利用できないようです。細胞質は高塩分環境と浸透圧平衡を保っていますが、細胞は多くの能動輸送体を使用して高カリウム濃度を維持しています。

多くのHalobacterium種はガス小胞と呼ばれるタンパク質細胞小器官を持っています。

エコロジー

ハロバクテリアは、グレートソルト湖、死海、マガディ湖などの塩分濃度の高い湖で見つかります。ハロバクテリアは、光を検出する色素であるバクテリオロドプシンによって水域内で識別できます。この色素は、古細菌に化学エネルギーを与えるだけでなく、赤みを帯びた色合いも与えます。成長に最適な温度は 37 °C であることが確認されています。

ハロバクテリウムは火星に存在する生命体の候補かもしれない。火星での生存に関連する問題の 1 つは、破壊的な紫外線である。これらの微生物は、紫外線の一部を緩和できる薄い塩の殻を形成する。塩化ナトリウムが最も一般的な塩であり、塩化物塩は短波長の紫外線を通さない。その光合成色素であるバクテリオロドプシンは、実際には長波長の紫外線 (赤色) を通さない。さらに、ハロバクテリウムはバクテリオルベリンと呼ばれる色素を作り、これが細胞を紫外線による損傷から保護すると考えられている。彼らが克服しなければならない障害は、おそらく水たまりが液体になる可能性のある短時間に低温で成長できることである。

アプリケーション

食品産業

ハロバクテリウム属菌は食品産業で利用される可能性がある。 ^[10]利用例としては、好塩性細菌の赤色色素であるベータカロチンの生産が挙げられ、食品産業では天然の食品着色料として使用されている。好塩性細菌はまた、リパーゼ、アミラーゼ、プロテアーゼ、キシラナーゼなどの分解酵素も生産し、さまざまな食品加工法で使用されている。これらの酵素の注目すべき用途としては、塩辛い食品の発酵プロセスの強化、パンを焼くための生地の品質向上、コーヒーの生産への貢献などが挙げられる。^[10]^[11]

バイオレメディエーション

多くの好塩性細菌種は、バイオレメディエーション剤として工業的に使用される菌体外多糖類（EPS）を生産する。多くの好塩性細菌はバイオサーファクタントも放出し、これらの両親媒性化合物は土壌修復に使用されている。多くの好塩性細菌は重金属に対して高い耐性があるため、採掘や金属メッキから環境に放出される異物化合物や重金属のバイオレメディエーションに潜在的に有用である。好塩性細菌は、異物を毒性の低い化合物に変換することで、汚染物質のバイオレメディエーションに貢献する。 ^[11]一部の好塩性細菌種は、原油に含まれる脂肪族炭化水素や、高塩分の工業排水に含まれる汚染物質である4-ヒドロキシ安息香酸などの芳香族炭化水素を含む汚染物質のバイオレメディエーションに効果的であることがわかっている。^[^要出典^]

医薬品

Halobacterium salinarumを含むいくつかのHalobacterium株は、放射線耐性メカニズムの医療用途が研究されています。バクテリオルベリンはHalobacteriumに含まれるカロテノイド色素で、細菌のγ線と紫外線に対する感受性を低下させます。^[12]

ノックアウト研究では、バクテリオルベリンの不在により、細菌の酸化DNA損傷因子に対する感受性が高まることが示されています。例えば、過酸化水素はバクテリオルベリンと反応して活性酸素種の生成を防ぎ、DNA損傷因子の酸化能力を低下させることで細菌を保護します。^[13]

H. salinarumは細胞内に塩化カリウムの高濃度を示し、これも放射線耐性を与えることが示されています。Halobacteriumは、抗癌剤、抗菌性バイオサーファクタント、抗菌性代謝物など、生産する生理活性化合物の医薬用途についても研究されています。^[12]

意義と応用

ハロバクテリアは好塩性微生物であり、現在、科学研究やバイオテクノロジーでの利用が研究されています。たとえば、ハロバクテリウム属 NRC-1 のゲノム配列解析により、大腸菌やその他のグラム陰性細菌に関連する真核生物のような RNA ポリメラーゼ II と翻訳機構を使用していることが明らかになりました。さらに、バクテリオファージ、酵母、細菌に存在するものと類似した DNA 複製、修復、および組み換えの遺伝子を持っています。このハロバクテリウム属は培養や遺伝子組み換えが容易なため、生物学研究のモデル生物として使用することができます。^[14]さらに、ハロバクテリウムNRC-1 はワクチンを送達するための潜在的なベクターとしても使用されています。特に、特定のエピトープを表示するように遺伝子組み換えできるガス小胞を生成します。さらに、ガス小胞は、より強力な免疫反応を引き起こすのに役立つ天然のアジュバントとして機能する能力を示しています。ハロバクテリアは高塩分環境を必要とするため、これらのガス小胞の調製は安価かつ効率的であり、分離には水道水のみが必要である。^[15]

好塩細菌には、細胞膜上に存在する光駆動型プロトンポンプであるバクテリオロドプシンと呼ばれるタンパク質も含まれています。好塩細菌のほとんどのタンパク質は、適切な構造と機能のために高い塩濃度を必要としますが、このタンパク質はこれらの極端な環境以外でも安定しているため、バイオテクノロジーの目的で使用される可能性を示しています。Halobacterium salinarumから分離されたバクテリオロドプシンは、特にエレクトロニクスと光学への応用について研究されています。特に、バクテリオロドプシンは、ホログラフィックストレージ、光スイッチング、モーション検出、ナノテクノロジーに使用されています。このタンパク質のさまざまな用途が提示されていますが、現時点では大規模な商業用途はまだ確立されていません。^[16]

組み換えと交配

Halobacterium sp. NRC-1株への紫外線照射は、相同組換えに利用されるいくつかの遺伝子産物を誘導する。^[17] 例えば、組換えにおいて重要な役割を果たすrad51 / recA遺伝子の相同遺伝子は、紫外線によって7倍誘導される。相同組換えは、停止した複製フォークを救済し、DNA損傷の組換え修復を促進する可能性がある。 ^[17] 自然環境では、相同組換えは太陽光中の紫外線照射によって誘導される可能性が高い。

Halobacterium volcanii は、細胞間の細胞質橋が DNA をある細胞から別の細胞に転送するために使用されていると思われる独特の交配システムを持っています。 ^[18]Halorubrum の野生個体群では、遺伝子の交換と組み換えが頻繁に発生します。^[19] この交換は、よりよく研究されている細菌の形質転換に似た、原始的な形態の性的相互作用である可能性があります。細菌の形質転換も、細胞間で DNA を転送するプロセスであり、 DNA 損傷の相同組み換え修復につながります。^{[引用が必要]}

参照

古細菌属の一覧

さらに読む

科学雑誌

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科学書

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参考文献

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外部リンク

ハロバクテリウムゲノム

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