
プロトンポンプは、生体膜を挟んでプロトン勾配を形成する膜貫通型タンパク質ポンプである。プロトンポンプは以下の反応を触媒する。
そのメカニズムは、エネルギーによって誘発されるタンパク質構造の立体構造変化、あるいはQサイクルに基づいている。
進化の過程で、プロトンポンプは複数回独立して出現しました。そのため、同じ細胞内の異なるポンプ、あるいは異なる細胞内の異なるポンプを比較する場合、必ずしもすべてが進化的に関連しているとは限りません。プロトンポンプは、利用するエネルギー源、ポリペプチド組成、進化上の起源が異なる、いくつかの主要なクラスに分類されます。
正電荷を帯びたプロトンの輸送は、一般的に電気発生的であり、すなわち膜電位と呼ばれる電場を膜全体に発生させます。プロトン輸送は、対応する負電荷が同じ方向に輸送されるか、または対応する正電荷が反対方向に輸送されることによって電気的に中和されない場合に、電気発生的になります。電気発生的ではないプロトンポンプの例としては、プロトンとカリウムイオンのバランスのとれた交換を触媒する胃粘膜のプロトン/カリウムポンプが挙げられます。
プロトンポンプによって生成されるプロトンと電荷の複合的な膜間勾配は、電気化学勾配と呼ばれます。電気化学勾配は、 ATP合成、栄養素の取り込み、活動電位の形成など、さまざまな生物学的プロセスを駆動するために使用できるエネルギー(位置エネルギー)の貯蔵庫を表します。
細胞呼吸において、プロトンポンプはエネルギーを利用して、細胞膜の細胞内側から細胞外側へプロトンを輸送します。[ 2 ]これは、膜を横切るプロトン勾配を生成する能動ポンプです。pHと電荷の差(緩衝能の差は無視)により、細胞の電池やエネルギー貯蔵装置と同様の働きをする電気化学的電位差が生じます。 [ 3 ]このプロセスは、位置エネルギーを生成するため、坂道を自転車で登ったり、後で使用するために電池を充電したりすることに類似していると考えることもできます。プロトンポンプはエネルギーを生成するのではなく、後で使用するためにエネルギーを蓄える勾配を形成する。[ 4 ]
プロトンポンプ反応に必要なエネルギーは、光(光エネルギー;バクテリオロドプシン)、電子伝達(電気エネルギー;電子伝達複合体I、III、IV )、またはピロリン酸(PPi;プロトンポンプピロホスファターゼ)やアデノシン三リン酸(ATP;プロトンATPアーゼ)などのエネルギー豊富な代謝物(化学エネルギー)から得られる可能性がある。
複合体 I (EC 1.6.5.3) ( NADH:ユビキノン酸化還元酵素、特にヒトタンパク質の文脈ではNADH デヒドロゲナーゼとも呼ばれる) は、電子伝達によって駆動されるプロトン ポンプです。H + または Na + を輸送する NADH デヒドロゲナーゼ (NDH) ファミリー (TC# 3.D.1) に属し、Na +輸送Mrpスーパーファミリーのメンバーです。NADHから補酵素 Q10 (CoQ10 )への電子の伝達を触媒し、真核生物ではミトコンドリア内膜に存在します。この酵素は、ATP 合成酵素がATP を合成するために使用する、膜を挟んだプロトンの電気化学ポテンシャルの差を確立するのに役立ちます。
複合体III (EC 1.10.2.2)(シトクロムb c 1または補酵素Q :シトクロムc酸化還元酵素とも呼ばれる)は、電子伝達によって駆動されるプロトンポンプです。複合体IIIは、ミトコンドリアゲノム(シトクロムb)と核ゲノム(その他のすべてのサブユニット)の両方によってコードされる、複数のサブユニットからなる膜貫通タンパク質です。複合体IIIは、すべての好気性真核生物のミトコンドリア内膜と、ほとんどの真正細菌の内膜に存在します。この酵素は、ミトコンドリアのATP合成酵素がATPを合成するために使用する、膜を挟んだプロトンの電気化学ポテンシャルの差を確立するのに役立ちます。
シトクロムb6f複合体(EC 1.10.99.1)(プラストキノール-プラストシアニン還元酵素とも呼ばれる)は、複合体IIIに関連する酵素で、植物、シアノバクテリア、緑藻の葉緑体のチラコイド膜に存在します。このプロトンポンプは電子伝達によって駆動され、プラストキノールからプラストシアニンへの電子移動を触媒します。この反応は、ミトコンドリア電子伝達系の複合体III(シトクロムbc1)によって触媒される反応と類似しています。この酵素は、葉緑体のATP合成酵素がATPを合成するために利用する、膜を挟んだプロトン電気化学ポテンシャルの差を確立するのに役立ちます。
複合体IV(EC 1.9.3.1)(シトクロムcオキシダーゼとも呼ばれる)は、電子伝達によって駆動されるプロトンポンプです。この酵素は、細菌および真核生物のミトコンドリア内膜に存在する大きな膜貫通タンパク質複合体です。4つのシトクロムc分子それぞれから電子を受け取り、それを1つの酸素分子に伝達することで、分子状酸素を2分子の水に変換します。この過程で、内膜水相から4つのプロトンを結合して水を生成し、さらに4つのプロトンを膜を横切って輸送します。この酵素は、ミトコンドリアのATP合成酵素がATPを合成するために利用する、膜を挟んだプロトンの電気化学ポテンシャルの差を確立するのに役立ちます。
アデノシン三リン酸(ATP)によって駆動されるプロトンポンプ(プロトンATPaseまたはH +とも呼ばれる)プロトンATPアーゼ(ATPase)は、アデノシン三リン酸(ATP)の加水分解によって駆動されるプロトンポンプです。自然界には3種類のプロトンATPアーゼが存在します。単一の細胞(例えば、真菌や植物の細胞)には、これら3つのグループすべてのプロトンATPアーゼが存在する場合があります。
細胞膜H +-ATPaseは、植物、菌類、原生生物、および多くの原核生物の細胞膜に存在する単一サブユニットのP型ATPaseです。
細胞膜H +ATPaseは、植物、菌類、原生生物、および多くの原核生物の細胞膜に電気化学的勾配を作り出します。ここで、プロトン勾配は二次輸送プロセスを駆動するために利用されます。そのため、ほとんどの代謝物の取り込み、および環境への応答(例えば、植物の葉の動き)に不可欠です。
ヒト(およびおそらく他の哺乳類)は、P型ATPaseファミリーに属する胃水素カリウムATPase(H + /K + ATPase)を持っています。この酵素は胃のプロトンポンプとして機能し、主に胃内容物の酸性化を担っています(胃酸を参照)。
V型プロトンATPaseは、 V型に属する多サブユニット酵素である。様々な膜に存在し、細胞内小器官や細胞外を酸性化する役割を担っている。
F型プロトンATPaseは、 F型( ATPシンターゼまたはF O F 1 ATPase とも呼ばれる)の多サブユニット酵素である。ミトコンドリア内膜に存在し、プロトン輸送駆動型ATPシンターゼとして機能する。
ミトコンドリアでは、電子伝達や光合成によって供給される還元当量によってプロトンの輸送が行われます。例えば、シトクロムcオキシダーゼによるプロトンの輸送は、還元型シトクロムcによって供給される還元当量によって行われます。ATP自体も、細胞膜プロトンATPaseや他の細胞膜のATPaseプロトンポンプにおけるこの輸送を駆動します。
一方、ミトコンドリアのF o F 1 ATP合成酵素は、通常、膜を介して高濃度から低濃度へとプロトンを輸送し、この流れからエネルギーを取り込んでATPを合成します。プロトンはプロトンワイヤーを介してミトコンドリア内膜を横切って移動します。F o粒子のaサブユニットとbサブユニットを介して伝達されるこの一連の構造変化は、F oとF 1サブユニットをつなぐストークの一連の構造変化を引き起こします。このプロセスにより、プロトンの移動が、ADPのリン酸化に必要なF 1の緩い状態、密着状態、開いた状態間の機械的運動と効果的に連動します。
細菌やミトコンドリア以外のATP産生細胞小器官では、電子伝達や光合成によって供給される還元当量によってプロトンの輸送が促進される。
プロトンポンプピロホスファターゼ(H H +とも呼ばれる)-PPaseまたは液胞型無機ピロホスファターゼ(V-PPase;Vは液胞を意味する)は、無機ピロリン酸(PPi)の加水分解によって駆動されるプロトンポンプである。植物では、H H +V-PPaseは液胞膜(液胞膜)に局在している。植物のこの膜には、液胞内部を酸性化するための2種類のプロトンポンプ、V-PPaseとV-ATPaseが存在する。
バクテリオロドプシンは、古細菌、特にハロ古細菌で使用される光駆動型プロトンポンプです。光は、タンパク質に共有結合した網膜色素によって吸収され、その結果、分子の立体構造が変化し、それがプロトンポンプに関与するポンプタンパク質に伝達されます。[ 5 ]