光合成有効放射線

光合成有効放射（PAR ）は、光合成生物が光合成の過程で利用できる400～700ナノメートルの太陽放射のスペクトル範囲（波長帯）を指します。このスペクトル領域は、人間の目に見える光の範囲とほぼ一致します。波長が短い光子はエネルギーが非常に強いため、細胞や組織に損傷を与える可能性がありますが、成層圏のオゾン層によって大部分が除去されます。波長が長い光子は、光合成を行うのに十分なエネルギーを持っていません。

シアノバクテリア、紫色細菌、ヘリオバクテリアなどの他の生物は、近赤外線などのわずかに拡張されたスペクトル領域の太陽光を利用できます。これらの細菌は、よどんだ池の底、堆積物、海の深部などの環境に生息しています。それらの色素により、緑、赤、紫のカラフルなマットを形成します。

最も豊富な植物色素 であるクロロフィルは、赤色と青色の光を捕らえるのに最も効率的です。カロチンやキサントフィルなどの補助色素は緑色の光をいくらか集めて光合成プロセスに渡しますが、十分な緑色の波長が反射されて葉に特徴的な色を与えます。クロロフィルが優勢になる例外は秋で、このときクロロフィルは分解されますが（NとMgを含むため）、補助色素は分解されず（ C、H、Oのみを含むため）、葉に残り、赤、黄、オレンジ色の葉を作り出します。

陸上植物では、葉はクロロフィルの吸収により、光合成細胞の第一層で主に赤色光と青色光を吸収します。しかし、緑色光は葉の内部に深く浸透し、赤色光よりも効率的に光合成を促進します。 ^{[1] [2]}緑色と黄色の波長はクロロフィルと葉全体を透過できるため、植物の樹冠の下での成長に重要な役割を果たします。^[3]

PAR 測定は、農業、林業、海洋学で使用されています。生産性の高い農地の要件の 1 つは十分な PAR であるため、PAR は農業投資の可能性を評価するために使用されます。森林の樹冠のさまざまなレベルに設置された PAR センサーは、PAR の可用性と利用のパターンを測定します。光合成速度と関連パラメータは、光合成システムを使用して非破壊的に測定できます。これらの機器は PAR を測定し、設定された強度で PAR を制御することもあります。PAR 測定は、海洋の 有光深度を計算するためにも使用されます。

このような状況では、PAR が光束や照度などの他の照明指標よりも好まれる理由は、これらの指標が明るさに対する人間の知覚に基づいており、それが強く緑色に偏っており、光合成に利用できる光の量を正確に表していないためです。

PARの放射照度を測定する場合、値はエネルギー単位（W/m ^{2 ）を使用して表され、これは光合成}生物のエネルギーバランスの考慮に関連しています。^[4]

しかし、光合成は量子過程であり、光合成の化学反応は光子に含まれるエネルギーよりも光子の数に依存します。そのため、植物生物学者は、指定された時間内に表面が受け取る 400～700 nm の範囲の光子の数、つまり光合成光子束密度 (PPFD) を使用して PAR を定量化することがよくあります。^{[4] PPFD の値は通常、mol⋅m −2} ⋅s ⁻¹の単位で表されます。植物の成長と形態に関しては、植物の光利用可能性を日照積分(DLI)によって特徴付ける方が適切です。これは、地表面積あたりの光子の毎日のフラックスであり、日周変動と日長変動の両方が含まれます。^[5]

PPFDはかつてはアインシュタイン単位、すなわちμE⋅m ⁻² ⋅s ^−1を使って表現されることもあったが^[6]、この用法は非標準であり、現在は使われていない。^[7]

光合成有効放射の一般的な測定法には、光合成光子束（PPF）と収量光子束（YPF）の2つがあります。PPFは400～700nmのすべての光子を均等に評価しますが、YPFは植物の光合成反応に基づいて360～760nmの範囲の光子に重み付けします。^[8]

PPFで説明されるPARは、400～700 nmの異なる波長を区別せず、この範囲外の波長では光合成作用がゼロであると想定しています。光の正確なスペクトルがわかっている場合は、異なる波長に異なる重み付け係数を適用することで、光合成光子束密度（PPFD）値（μmol⋅s ⁻¹ ⋅m ⁻²）を変更できます。これにより、収量光子束（YPF）と呼ばれる量が得られます。^[8]グラフの赤い曲線は、約610 nm（オレンジがかった赤）の光子が光子あたりの光合成量が最も高いことを示しています。ただし、短波長の光子は光子あたりのエネルギーが多いため、入射エネルギー単位あたりの光合成量が最大になるのは、より長い波長の約650 nm（濃い赤）です。

光の質が植物の成長に与える影響については、かなりの誤解があることが指摘されている。多くの製造業者は、光の質（高い YPF）によって植物の成長が大幅に増加すると主張している。YPF 曲線は、600 ～ 630 nm のオレンジと赤の光子は、400 ～ 540 nm の青またはシアンの光子よりも 20 ～ 30% 多く光合成をもたらす可能性があると示している。 ^{[9] [10]} しかし、YPF 曲線は、低光量での単一の葉の短期測定から作成されたものである。より最近の、高光量での植物全体の長期研究では、光の質が植物の成長率に与える影響は光量よりも小さい可能性があることが示唆されている。青色光は、ジュールあたりの光子数はそれほど多くないが、葉の成長を促進し、他の結果にも影響を与える。^{[9] [11]}

エネルギーベースの PAR と光子ベースの PAR 間の変換は、光源のスペクトルによって異なります (光合成効率を参照)。次の表は、400 ～ 700 nm の範囲に切り捨てられた黒体スペクトルのワットからの変換係数を示しています。また、これらの光源の発光効率と、PAR として放出される実際の黒体放射体の割合も示しています。

たとえば、色温度 5800 K で 1000 lm の光源は、約 1000/265 = 3.8 W の PAR を放射します。これは、3.8 × 4.56 = 17.3 μmol/s に相当します。太陽のような 5800 K の黒体光源の場合、総放射量の 0.368 が PAR として放射されます。通常、黒体スペクトルを持たない人工光源の場合、これらの変換係数は近似値にすぎません。

表中の数量は次のように計算される。

${\displaystyle \eta _{v}(T)={\frac {\int _{\lambda _{1}}^{\lambda _{2}}B(\lambda ,T)\,683\mathrm { ~[lm/W]} \,y(\lambda )\,d\lambda }{\int _{\lambda _{1}}^{\lambda _{2}}B(\ラムダ ,T)\,d\ラムダ }},}$

${\displaystyle \eta _{\mathrm {photon} }(T)={\frac {\int _{\lambda _{1}}^{\lambda _{2}}B(\lambda ,T)\, {\frac {\lambda }{hcN_{\text{A}}}}\,d\lambda }{\int _{\lambda _{1}}^{\lambda _{2}}B(\lambda ,T)\,d\lambda }},}$

${\displaystyle \eta _{\mathrm {PAR} }(T)={\frac {\int _{\lambda _{1}}^{\lambda _{2}}B(\lambda ,T)\, d\lambda }{\int _{0}^{\infty }B(\lambda ,T)\,d\lambda }},}$

ここで、はプランクの法則による黒体スペクトル、は標準光度関数、はPARの波長範囲（400～700 nm）、はアボガドロ定数です。 ${\displaystyle B(\lambda,T)}$${\displaystyle y}$${\displaystyle \lambda _{1},\lambda _{2}}$${\displaystyle N_{\text{A}}}$

スペクトルの PAR 領域で植物に到達する放射線の量に加えて、そのような放射線の質を考慮することも重要です。植物に到達する放射線にはエントロピーとエネルギーが含まれており、この 2 つの概念を組み合わせることでエクセルギーを決定できます。この種の分析はエクセルギー分析または第二法則分析と呼ばれ、エクセルギーは有用な仕事、つまり他の形態のエネルギーに変換できる放射線の有用な部分の尺度を表します。

放射線のエクセルギーのスペクトル分布は次のように定義される: ^[12]

${\displaystyle Ex_{\lambda}=L_{\lambda}(T)-L_{\lambda}(T_{0})-T_{0}[S_{\lambda}(T)-S_{\lambda}(T_{0})]}$

エクセルギーを扱う利点の 1 つは、エクセルギーが放射体 (太陽) の温度 だけでなく、受信体 (植物) の温度 にも依存することです。つまり、植物が放射を放射しているという事実も考慮されます。 と という名前を付けると、ある領域における放射のエクセルギー放射力は次のように決定されます。 ${\displaystyle T}$${\displaystyle T_{0}}$${\displaystyle x={\frac {hc}{\lambda kT}}}$${\displaystyle y={\frac {hc}{\lambda kT_{0}}}}$

${\displaystyle \int _{0}^{\lambda _{i}}Ex(\lambda ,T)d\lambda =\Im _{Ex_{0\rightarrow \lambda _{i}}}={\frac {15}{\pi ^{4}}}\sigma \left\{T^{3}\left[(T-T_{0})x^{3}\mathrm {Li} _{1}(e^{-x})+(3T-4T_{0})x^{2}\mathrm {Li} _{2}(e^{-x})\right.\right.}$

${\displaystyle +\left.(6T-8T_{0})x\mathrm {Li} _{3}(e^{-x})+(6T-8T_{0})\mathrm {Li} _{4}(e^{-x})\right]}$

${\displaystyle +\left.T_{0}^{4}\left[y^{2}\mathrm {Li} _{2}(e^{-y})+2y\mathrm {Li} _{3}(e^{-y})+2\mathrm {Li} _{4}(e^{-y})\right]\right\}}$

ここで、 は多重対数と呼ばれる特別な関数です。定義により、放射線のエントロピー含有量の結果として、受信物体によって得られるエクセルギーは、放射する黒体によって放射されるエネルギーよりも常に低くなります。したがって、エントロピー含有量の結果として、地球の表面に到達するすべての放射線が仕事を生み出すのに「有用」であるわけではありません。したがって、放射線を伴うプロセスの効率は、そのエネルギーではなくエクセルギーに対して測定する必要があります。 ${\displaystyle \mathrm {Li} _{s}(z)}$

上記の式を用いると、 = 5800 Kの黒体と= 300 Kの生物に対して、PAR領域^[13]（400 nmから700 nm）での放射線を仕事に変換するための最適効率または第二法則効率は次のように決定される。 ${\displaystyle \lambda _{1}=}$${\displaystyle \lambda _{2}=}$${\displaystyle T}$${\displaystyle T_{0}}$

${\displaystyle \eta _{\text{PAR}}^{ex}(T)={\frac {\int _{\lambda _{1}}^{\lambda _{2}}Ex(\lambda ,T)d\lambda }{\int _{0}^{\infty }L(\lambda ,T)d\lambda }}=0.337563}$

これは、太陽放射を利用している生物も自身の温度の結果として放射を放出しているという事実の直接的な結果として、これまで考えられていた値より約 8.3% 低い値です。したがって、生物の変換係数は温度によって異なり、エネルギーの概念よりもエクセルギーの概念の方が適しています。

ユタ州立大学の研究者らは、異なるタイプの機器を使用して PPF と YPF の測定値を比較しました。彼らは、分光放射計を使用して 7 つの一般的な放射線源の PPF と YPF を測定し、次に、PPF を測定するために設計された 6 つの量子センサーと、YPF を測定するために設計された 3 つの量子センサーの測定値と比較しました。

研究者らは、PPFセンサーとYPFセンサーは狭帯域光源（光のスペクトルが狭い）では最も精度が低く、広帯域光源（光のスペクトルが広い）では最も精度が高いことを発見した。PPFセンサーは、メタルハライドランプ、低圧ナトリウムランプ、高圧ナトリウムランプの下では、YPFセンサーよりも大幅に精度が高いことを発見した（>9%の差）。YPFセンサーとPPFセンサーは両方とも、赤色発光ダイオードからの光を測定するのに使用した場合、非常に精度が低かった（>18%の誤差）。^[8]

光生物学的活性放射線 (PBAR) は、PAR を含む、PAR を超える光エネルギーの範囲です。光生物学的光子束 (PBF) は、PBAR を測定するために使用される測定基準です。

• 行動スペクトル
• 毎日の積算光量
• 水による電磁波吸収

• ゲイツ、デイビッド・M（1980）。『生物物理生態学』、シュプリンガー・フェアラグ、ニューヨーク、611 ページ。
• McCree, Keith J (1972a). 「作物における光合成の作用スペクトル、吸収率、量子収率」.農業および森林気象学. 9 : 191–216. Bibcode :1971AgMet...9..191M. doi :10.1016/0002-1571(71)90022-7.
• McCree, Keith J (1972b). 「葉の光合成データに対する光合成有効放射の現在の定義のテスト」農業および森林気象学. 10 : 443–453. Bibcode :1972AgMet..10..443M. doi :10.1016/0002-1571(72)90045-3.
• McCree, Keith J. (1981) 「光合成有効放射」。Encyclopedia of Plant Physiology、第 12A 巻。Springer-Verlag、ベルリン、pp. 41–55。

• 光合成のプロセス
• 異なるスペクトル感度を持つ量子（PAR）センサーの比較