CoRR仮説

CoRR仮説は、遺伝情報が細胞質 小器官内に存在することで、遺伝子産物の酸化還元状態によってその発現を制御できるというものです。

CoRRは「酸化還元調節のための共存」の略で、それ自体は「遺伝子発現の酸化還元調節の（進化的）継続性のための（遺伝子と遺伝子産物の）共存」の短縮形である。^{[1] [2]}

CoRR は、1993 年に Journal of Theoretical Biology 誌の「酸化還元電位による遺伝子発現の制御と葉緑体およびミトコンドリアゲノムの必要性」という論文で明確に提唱されました。^[3] 中心概念は 1992 年のレビューで概説されていました。 ^{[4] CoRR という用語は、2003 年に}Philosophical Transactions of the Royal Society 誌の「生体エネルギー器官におけるゲノムの機能」という 論文で導入されました。 ^[5]

葉緑体とミトコンドリアは、真核細胞の細胞質にあるエネルギー変換器官です。植物細胞の葉緑体は光合成を行い、太陽光のエネルギーを捕らえて変換します。植物細胞と動物細胞のミトコンドリアは呼吸を行い、作業が完了したときにこの蓄えられたエネルギーを放出します。これらの生体エネルギーの重要な反応に加えて、葉緑体とミトコンドリアにはそれぞれ特殊化した個別の遺伝子システムが含まれています。これらの遺伝子システムにより、葉緑体とミトコンドリアは独自のタンパク質を生成できます。

葉緑体とミトコンドリアの遺伝子システムとエネルギー変換システムは、どちらも、これらの細胞小器官がかつて自由生活していた細菌のシステムから、ほとんど改変なく派生したものです。これらの細胞質ゲノムの存在は、細胞内共生仮説と一致し、その証拠となります。しかし、葉緑体とミトコンドリアのタンパク質の遺伝子のほとんどは、現在、真核細胞の核内の染色体上にあります。そこで、それらは細胞質で作られ、その後細胞小器官に取り込まれる タンパク質前駆体をコード化します。

ペルオキシソームやリソソームなど、同じ細胞質を共有する他の細胞小器官では必要ないのに、なぜミトコンドリアと葉緑体は独自の遺伝子システムを必要とするのでしょうか。この疑問は些細なことではありません。なぜなら、独立した遺伝子システムを維持するにはコストがかかるからです。90 種類以上のタンパク質が、この目的のために核遺伝子によってコード化されなければなりません。...このようなコストのかかる仕組みの理由は明らかではなく、ミトコンドリアと葉緑体のゲノムのヌクレオチド配列が答えを提供してくれるという期待は根拠がないことが判明しました。ミトコンドリアと葉緑体で作られるタンパク質が細胞質ではなくそこで作られるべき理由を説得力を持って考えることはできません。

— アルバートら「細胞の分子生物学」ガーランドサイエンス。全版（第5版では868-869ページ）^[6]

CoRR は、葉緑体とミトコンドリアがDNA を保持する理由、そして細胞質、非メンデル遺伝、片親遺伝、または母性遺伝という現象で一部の形質が細胞質を通じて受け継がれる理由を説明しようとしています。CoRR は、進化の過程で、なぜ細菌や共生生物の遺伝子の一部が細胞核に移動し、他の遺伝子は移動しなかったのか という疑問に対する答えを提示することでこれを実現します。

CoRR は、葉緑体とミトコンドリアには、遺伝子産物の酸化還元状態、またはそれらの遺伝子産物と相互作用する電子伝達体の直接的な制御下で発現する必要がある遺伝子が含まれていると述べています。このような遺伝子は、細胞小器官遺伝子のコア、または主要なサブセットを構成します。主要なサブセットの各遺伝子の酸化還元制御の必要性は、細胞小器官内でのその遺伝子の配置に利点をもたらします。 したがって、自然選択により、一部の遺伝子は細胞小器官に固定され、他の遺伝子は細胞核に配置されます。

葉緑体とミトコンドリアのゲノムには、葉緑体とミトコンドリアの遺伝子システム自体の構成要素の遺伝子も含まれています。これらの遺伝子は、オルガネラ遺伝子の二次サブセットである遺伝子システム遺伝子を構成します。遺伝子システム遺伝子の発現には、通常、酸化還元制御は必要ありませんが、酸化還元制御の対象となることで、一次サブセット (生体エネルギー遺伝子) の遺伝子に作用する酸化還元シグナルの増幅が可能になる場合があります。

二次サブセットの遺伝子（遺伝子システム遺伝子）の保持は、一次サブセットの遺伝子発現の酸化還元制御の動作に必要です。一次サブセットからすべての遺伝子が消失した場合、CoRR は二次サブセットの遺伝子に機能がないと予測し、そのような細胞小器官は最終的にゲノムを完全に失います。ただし、1 つの遺伝子でも酸化還元制御下にある場合は、その遺伝子産物の合成に細胞小器官遺伝子システムが必要です。

• 単離された葉緑体とミトコンドリアにおけるタンパク質合成の異なる生成物は、異なる酸化還元電位を持つ酸化還元試薬の存在下で得られる。^{[7]ミトコンドリアでは、その効果は呼吸}複合体IIレベルでの酸化還元シグナルから生じる。
• 葉緑体の遺伝子は、電子キャリアであるプラストキノンの酸化還元状態に応じて転写のために選択される。^{[8]これらの遺伝子は光合成}反応中心や光合成電子伝達系の他の構成要素をコードしている。
• 改変された細菌センサーキナーゼは、葉緑体における転写をプラストキノンの酸化還元状態に結び付けます。^[9] この葉緑体センサーキナーゼはシアノバクテリアから受け継がれ、植物の核DNAにコード化されています。 葉緑体センサーキナーゼは、真核生物における酸化還元2成分調節システムの一部です。^[10]
• ミトコンドリアDNAに最も一般的に保持される遺伝子産物は、それぞれのタンパク質複合体の構造において中心的な役割を果たしており、^[11]これは、それらの細胞小器官への保持が複合体の組み立ての局所的な制御を可能にすることを示唆している。

• 葉緑体DNA
• シアノバクテリア
• ミトコンドリアDNA
• プラスチド