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クロロソームは、緑色硫黄細菌（GSB）および多くの緑色非硫黄細菌（GNsB）に見られる光捕集複合体であり、これらを総称して緑色細菌と呼ばれています。[ 2 ]これは、光合成細菌（例えば紫色細菌）に見られる細胞小器官である色素体の一種です。クロロソームは楕円形の物体です。それらは、その大きなサイズと光合成色素を支えるタンパク質マトリックスがない点で、他のアンテナ複合体とは異なります。
緑色硫黄細菌は、一般的に黒海の水深100メートルなどの極めて低照度の環境に生息する生物群です。光エネルギーを捕捉し、必要な場所に迅速に届ける能力は、これらの細菌にとって不可欠です。中には、 1日にクロロフィル1個あたり数個の光子しか受け取れないものもあります。これを実現するために、細菌はクロロソーム構造を持ち、クロロソームには最大25万個のクロロフィル分子が含まれています。GSBでは、クロロソームの長さは100～200 nm、幅は50 ～100 nm、高さは15～30 nmです。[ 3 ] GNsBでは、クロロソームはやや小さくなっています。
クロロソームの形状は種によって異なり、楕円形のクロロソームを持つ種もあれば、円錐形や不規則な形のクロロソームを持つ種もある。[ 4 ]緑色硫黄細菌の内部では、クロロソームはFMOタンパク質とCsmAタンパク質からなるクロロソーム基底板を介して細胞膜の I型反応中心に付着している。 [ 5 ]クロロフレクソタ門の糸状無酸素光合成細菌はFMO複合体を持たないが、代わりにB808-866と呼ばれるタンパク質複合体を使用する。緑色硫黄細菌のFMOタンパク質とは異なり、B808-866タンパク質は細胞質膜に埋め込まれ、II型反応中心を取り囲み、反応中心と基底板を連結する役割を果たす。[ 6 ]
クロロソームの組成は、主にバクテリオクロロフィル（BChl）と少量のカロテノイドおよびキノンからなり、ガラクト脂質単分子膜に囲まれています。[ 5 ]クロロビでは、クロロソーム単分子膜には最大11種類の異なるタンパク質が含まれることがあります。クロロビのタンパク質は、現在、構造と機能の面で最もよく理解されているものです。これらのタンパク質は、CsmAからCsmF、CsmHからCsmK、およびCsmXと名付けられています。異なる文字の接尾辞を持つ他のCsmタンパク質は、ChloroflexotaおよびCa. "Chloracidobacterium"で見られます。[ 5 ]
クロロソーム内では、数千個のBChl色素分子が互いに自己集合する能力があり、集合のためにタンパク質足場複合体と相互作用しないことを意味します。[ 5 ]これらの色素は、幅約10～30nmの層状構造に自己集合します 。[ 4 ]
バクテリオクロロフィルとカロテノイドは、光エネルギーを収集する役割を担う2つの分子です。クロロソーム内部におけるバクテリオクロロフィルとカロテノイド（主要構成成分）の組織化に関する現在のモデルでは、これらは層状構造を形成しており、バクテリオクロロフィルの長いファルネソール尾部がカロテノイドや他の分子と混ざり合い、脂質多層膜に似た構造を形成しています。[ 7 ]
最近、別の研究で緑色硫黄細菌のバクテリオクロロフィル分子の組織が解明されました。[ 8 ]研究が非常に困難であったため、緑色硫黄細菌のクロロソームは、科学者によって構造的に特徴付けられる最後の種類の光捕集複合体です。個々のクロロソームはそれぞれ独自の組織を持ち、この構成の変動性により、科学者は内部構造を特徴付けるためにX 線結晶構造解析を使用することができませんでした。この問題を回避するために、研究チームはさまざまな実験的手法を組み合わせて使用しました。より規則的な内部構造を持つ変異細菌を作成するための遺伝子技術、クロロソームのより大きな距離制約を特定するためのクライオ電子顕微鏡、クロロソームの構成要素であるクロロフィル分子の構造を決定するための固体核磁気共鳴(NMR) 分光法、およびすべてのピースを統合してクロロソームの最終的なイメージを作成するためのモデリングです。
変異体を作るために、緑色硫黄細菌が進化の後半に獲得した3つの遺伝子を不活性化した。このようにして、野生型よりも変動がはるかに少なく、クロロソーム小器官の秩序が整然とした中間状態に進化的に遡ることができた。クロロソームは、細菌の変異体と野生型から分離された。クロロソームの写真を撮るためにクライオ電子顕微鏡が使用された。画像から、クロロソーム内のクロロフィル分子がナノチューブ形状であることが明らかになった。次に、研究チームはMAS NMR分光法を使用して、クロロソーム内のクロロフィルの微細な配置を解明した。距離制約とDFT環電流解析により、その構造は独自のシン-アンチモノマースタッキングで構成されていることがわかった。NMR 、クライオ電子顕微鏡、モデリングの組み合わせにより、科学者たちは緑色硫黄細菌のクロロフィル分子がらせん状に配置されていることを決定できた。変異型細菌では、クロロフィル分子はナノチューブの長軸に対してほぼ90度の角度で配置されているのに対し、野生型細菌ではその角度はより緩やかである。構造的な枠組みは、生物の光捕集機能を向上させるために無秩序な配置を許容することができ、これは、秩序の低い構造の方が性能が良いことを示唆している。
クロロソーム内でのクロロフィルの集合につながる相互作用は比較的単純であり、その結果は将来、太陽エネルギーを電気やバイオ燃料に変換する人工光合成システムの構築に利用される可能性がある。
リストは[ 9 ]図1から改変。
クロロソームは緑色細菌の光捕集器官であり、これにはクロロビ門（緑色硫黄細菌）の既知のすべてのメンバーと、クロロフレキシ門に属するほとんどの糸状無酸素光合成細菌が含まれます。