量子生物学

フェリチンは植物や動物に見られる鉄貯蔵タンパク質です。通常、24個のサブユニットが自己集合して厚さ約2 nmの球殻を形成し 、外径は鉄の含有量に応じて約16 nmまで変化します。フェリハイドライトやマグネタイト などの水不溶性化合物として、Fe3+酸化状態の鉄原子が最大約4500個まで殻の内部に貯蔵されます。[ ^{22 ]フェリチン}は少なくとも数時間電子を貯蔵することができ、これによりFe3+が水溶性のFe2+に還元されます。^{[ 23 ]}電子が厚さ 2 nm のタンパク質シェルを通過するメカニズムとしての電子トンネル効果は、1988 年という早い時期に提案されました。 ^{[ 24 ]}フェリチンの電子トンネル効果やその他の量子力学的特性は 1992 年に観測され、^{[ 25 ]}室温および周囲環境下での電子トンネル効果は 2005 年に観測されました。^{[ 26 ]}フェリチンに関連する電子トンネル効果は量子生物学的プロセスであり、フェリチンは量子生物学的因子です。 

電極間のフェリチンを介した電子トンネルは温度に依存しないため、実質的にコヒーレントで活性化を伴わないことが示唆される。^{[ 27 ]} 電子トンネル距離はフェリチンのサイズに依存する。単一の電子トンネル現象はフェリチンを介して最大 8 nm の距離で発生し、連続的な電子トンネルはフェリチンを介して 最大 12 nm の距離で発生する。電子トンネルはマグノン補助であり、フェリチン コア内のマグネタイト マイクロドメインに関連していると提案されている。^{[ 28 ]}  

フェリチンが生体内で示す量子力学的特性の初期の証拠は2004年に報告されており、小角中性子散乱（SANS）を使用して胎盤マクロファージのフェリチン構造の磁気秩序の増加が観察された。^{[ 29 ]}量子ドット固体もSANSテストで磁気秩序の増加を示し、^{[ 30 ]}長距離にわたって電子を伝導することができる。^{[ 31 ]}シリコン基板上に秩序だった層に配置されたフェリチンコアの磁気秩序の増加もSANSテストで観察されている。^{[ 32 ]}胎盤マクロファージにあるようなフェリチン構造は固体状態でテストされており、逐次トンネル効果とクーロンブロッケードの形成によって最大80マイクロメートルの距離にわたって電子を伝導するという量子ドット固体のような特性を示す。^{[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]} 胎盤マクロファージのフェリチンを介した電子輸送は抗炎症機能に関連している可能性がある。^{[ 36 ]}

黒質緻密部（SNc）組織の導電性原子間力顕微鏡観察により、神経メラニン小器官の外側のフェリチン層に対応する構造において、フェリチンコア間の電子トンネル効果の証拠が示された。^{[ 37 ]} 

SNcの大型ドーパミンニューロンの細胞体およびグリア細胞の細胞体間のフェリチン層の証拠も発見されており、^{[ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]}ニューロン機能に関連していると仮説が立てられている。^{[ 41 ]}フェリチンの過剰発現は活性酸素種の蓄積を減少させ、^{[ 42 ]}抗酸化物質からの電子が電子トンネルを介して活性酸素種を中和する能力を高めることで触媒として作用する可能性がある。フェリチンは、赤血球生成に関連するリソソーム内で秩序だった構成でも観察されており、^{[ 43 ]}赤血球産生に関連している可能性がある。生細胞におけるフェリチンに関連したトンネルの直接的な証拠は、深部脳刺激試験から得られている。^{[ 44 ]} 抗フェリチンで標識した量子ドットを用いてフェリチンに関連する電子輸送の証拠を得ることも可能かもしれない。フェリチンコアに蓄積された電子が量子ドットにトンネル効果で移動すれば、光子が放出されるはずである。^{[ 45 ]}

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  胎盤マクロファージフェリチンの電子顕微鏡画像
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  ヒト黒質緻密部（SNc）組織の導電性原子間力顕微鏡画像
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  神経メラニン細胞小器官の外側にある鉄（赤色）の電子分光イメージング
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  SNc由来のグリア細胞の電子顕微鏡画像。胎盤組織のフェリチンに類似した構造が観察される。

嗅覚、つまり匂いの感覚は、化学物質の受容と検出、そしてその検出が脳に送られて処理される方法の 2 つの部分に分けられます。匂い物質を検出するこのプロセスは、まだ議論の余地があります。「嗅覚の形状理論」と呼ばれる理論では、特定の嗅覚受容体が特定の形状の化学物質によって活性化され、それらの受容体が脳に特定のメッセージを送るとされています。^{[ 46 ]}別の理論（量子現象に基づく）では、嗅覚受容体が到達した分子の振動を検出し、「匂い」は異なる振動周波数によるものであるとされており、この理論は「嗅覚の振動理論」と適切に呼ばれています。

1938年にマルコム・ダイソン^{[ 47 ]}によって提唱され、1996年にルカ・トゥリン^{[ 48 ]}によって再活性化された嗅覚の振動理論は、嗅覚のメカニズムは、分子間を電子がエネルギーを失う非弾性電子トンネル効果によって分子振動を検出するGタンパク質受容体によるものであると提唱している^{[ 48 ]} 。このプロセスでは、分子がGタンパク質受容体の結合部位を埋める。化学物質が受容体に結合した後、化学物質は橋渡し役として働き、電子がタンパク質を介して伝達される。電子が本来障壁となるものを越えて移動する際に、受容体に新たに結合した分子の振動によってエネルギーを失う。その結果、分子の匂いを嗅ぐことができるようになる^{[ 48 ] [ 5 ] 。}

振動理論にはいくつかの実験的概念実証があるものの、^{[ 49 ] [ 50 ]}実験では複数の論争のある結果が出ている。いくつかの実験では、動物は異なる周波数で同じ構造の分子間の匂いを区別できるが、^{[ 51 ]}他の実験では、人々は異なる分子周波数による匂いの区別に気づかないことが示されている。^{[ 52 ]}

視覚は、光信号を活動電位に変換する光変換と呼ばれるプロセスにおいて、量子化されたエネルギーに依存している。光変換では、光子が光受容体内の発色団と相互作用する。発色団は光子を吸収し、光異性化を起こす。この構造変化は光受容体の構造変化を誘発し、結果として生じる信号伝達経路が視覚信号につながる。しかし、光異性化反応は200フェムト秒未満という高速で、高収率で起こる^{[ 53 ]} 。モデルは、この効率を達成するために、基底状態と励起状態の電位を形成する際に量子効果を利用することを示唆している^{[ 54 ] 。}

人間の目の網膜にあるセンサーは、単一の光子を検出するのに十分な感度を持っています。^{[ 55 ]}単一光子検出は、さまざまな技術につながる可能性があります。開発分野の一つは、量子通信と暗号化です。そのアイデアは、網膜上の少数の点のみを使用して目を測定する生体認証システムを使用し、網膜を「読み取り」、個人を識別するランダムな光子のフラッシュを使用することです。^{[ 56 ]}この生体認証システムでは、特定の網膜マップを持つ特定の個人のみがメッセージを解読できます。盗聴者が適切なマップを推測するか、メッセージの意図された受信者の網膜を読み取ることができない限り、このメッセージは他の誰にも解読できません。^{[ 57 ]}

人間の色覚における量子構造の根底にある理論的および数学的証拠は、ミシェル・ベルティエとエドアルド・プロベンツィによって一連の科学論文で提示されている。^{[ 58 ] [ 59 ]}特に、彼らの量子形式論では、ヘリングが提唱した色相対立現象が自然に現れる。この枠組みの中で対立知覚の不確定性原理が予測されており、これまでのところ、非中性光源の存在によって引き起こされる自然画像の色かぶりを除去する具体的な応用例が示されている。^{[ 60 ]}

光合成とは、光合成細胞が太陽光を利用して無機物から有機化合物を合成する生物学的プロセスを指します。^{[ 61 ]}非自明な量子挙動を示すことが主に指摘されているのは、光合成の光反応段階です。この段階では、光子は膜結合型光化学系によって吸収されます。光化学系は、光捕集複合体（アンテナ）と反応中心という2つの主要なドメインから構成されています。これらのアンテナは生物によって異なります。たとえば、細菌はクロロフィル色素の円形凝集体を使用しますが、植物は膜に埋め込まれたタンパク質とクロロフィルの複合体を使用します。^{[ 62 ] [ 63 ]}いずれにせよ、光子はまずアンテナによって捕捉され、反応中心複合体に渡されます。緑色硫黄細菌のFMO複合体など、さまざまな色素タンパク質複合体が、アンテナから反応部位へのエネルギー伝達を担っています。光子によって励起された反応中心複合体は、反応中心複合体の構成要素である一次電子受容体の酸化と還元を媒介します。ミトコンドリアの電子伝達系と同様に、一連の酸化と還元が直線的に進行することで、チラコイド膜を介したプロトン（H+）のポンプ輸送、プロトン駆動力の発生、そしてATP合成へのエネルギー的結合が実現します。

光捕集アンテナから反応中心への電子励起移動 (EET) に関するこれまでの理解は、発色団間の弱い電子結合と発色団間の非干渉的なホッピングを仮定した、非干渉性 EET の Förster 理論に基づいていた。この理論は、99% を超える効率で電子の吸収と移動を示すFT 電子分光実験によってほぼ否定されており、古典的な力学モデルでは説明できない^{[ 64 ]}。代わりに、1938 年という早い時期に、科学者たちは量子コヒーレンスが励起エネルギー移動のメカニズムであると理論づけた。実際、光合成系の構造と性質は量子領域にあり、EET はフェムト秒からナノ秒のスケールに及び、サブナノメートルからナノメートルの距離をカバーする^{[ 65 ]} 。光合成における EET に対する量子コヒーレンスの影響は、状態コヒーレンスとプロセスコヒーレンスを通して最もよく理解される。状態コヒーレンスとは、励起子などの量子実体の基底状態と励起状態の個々の重ね合わせの程度を指します。一方、プロセスコヒーレンスとは、複数の量子実体間の結合の度合いと、それらが互いに競合するユニタリ部分または散逸部分のいずれかによって支配される進化を指します。これらの両方のタイプのコヒーレンスは、励起子が複数の発色団にコヒーレントに非局在化する光合成EETに関係しています。^{[ 66 ]}この非局在化により、システムは複数のエネルギー経路を同時に探索し、建設的干渉と破壊的干渉を使用して励起子の波束の経路を誘導することができます。自然選択は、反応中心への最も効率的な経路を有利にしてきたと考えられています。実験的には、長寿命のコヒーレンスによって可能になる異なる周波数の波束間の相互作用により、量子ビートが生成されます。^{[ 65 ]}

量子光合成はまだ発展途上の分野ですが、光合成EETの量子コヒーレンス理解を支持する実験結果が多数あります。2007年の研究では、-196 ℃（77K）で電子量子コヒーレンスが同定されたと主張しました^{[ 67 ]} 。2010年の別の理論研究では、量子コヒーレンスは生物学的に関連する温度（4℃または277K）で300フェムト秒もの間持続するという証拠が示されました。同年、2次元光子エコー分光法を用いて光合成クリプト藻類で行われた実験により、長期的な量子コヒーレンスがさらに確認されました^{[ 68 ]} 。これらの研究は、進化を通じて、自然は光合成の効率を高めるために量子コヒーレンスを保護する方法を発達させてきたことを示唆しています。しかし、重要な追跡研究では、これらの結果の解釈に疑問が呈されています。単一分子分光法によって、静的無秩序の干渉なしに光合成の量子特性が明らかになり、いくつかの研究ではこの方法を使用して、報告されている電子量子コヒーレンスのシグネチャを、発色団で発生する核ダイナミクスに割り当てています。^{[ 69 ] [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ]}予想外に長いコヒーレンスを説明するために、いくつかの提案が出てきました。ある提案によると、複合体内の各サイトが独自の環境ノイズを感じる場合、電子は量子コヒーレンスと熱環境の両方のために局所最小値にとどまらず、量子ウォークを介して反応サイトに進みます。^{[ 76 ] [ 77 ] [ 78 ]}別の提案は、量子コヒーレンスと電子トンネルの速度が、電子を反応サイトに素早く移動させるエネルギーシンクを作り出すというものです。^{[ 79 ]}他の研究では、複合体内の幾何学的対称性が、量子ネットワークでの完全な状態転送を反映して、反応中心への効率的なエネルギー転送を促進する可能性があることが示唆されています。^{[ 80 ]}さらに、人工色素分子を用いた実験では、量子効果が100フェムト秒より長く続くという解釈に疑問が投げかけられている。^{[ 81 ]}  

2017年に、常温常圧下での元のFMOタンパク質を用いた最初の制御実験により、電子量子効果は60フェムト秒以内に消失し、励起子全体の移動には数ピコ秒程度の時間がかかることが確認されました。^{[ 82 ]} 2020年には、多数の制御実験と理論に基づいたレビューにより、FMOシステムにおける長寿命の電子コヒーレンスとして提案された量子効果は成り立たないと結論付けられました。^{[ 83 ]}代わりに、輸送ダイナミクスを調査する研究では、FMO複合体における電子モードと振動モードの励起間の相互作用には、励起子エネルギーの移動に対する半古典的かつ半量子的な説明が必要であることが示唆されています。言い換えれば、量子コヒーレンスは短期的には支配的ですが、古典的な記述が励起子の長期的な挙動を最も正確に記述します。^{[ 84 ] [ 85 ]}

光合成におけるもう 1 つのプロセスは、ほぼ 100% の効率を持つ電荷移動であり、これもまた量子力学的現象が作用していることを示唆している。^{[ 75 ]} 1966 年、光合成細菌 Chromatium に関する研究で、100 K 未満の温度では、シトクロム酸化は温度に依存せず、遅く (ミリ秒のオーダー)、活性化エネルギーが非常に低いことがわかった。著者の Don DeVault と Britton Chase は、これらの電子移動の特性は量子トンネル効果を示していると仮定した。量子トンネル効果とは、電子が古典的に必要とされるよりも少ないエネルギーを持っているにもかかわらず、電位障壁を通過する現象である。

ミトコンドリアは、真核細胞の発電所としての機能において量子トンネル効果を利用していることが実証されている。チラコイドにおける光反応と同様に、電子伝達系（ETC）を構成する直線状に結合した膜結合タンパク質は、O2の還元とミトコンドリア内膜を横切るプロトン駆動勾配（H+）の発生をエネルギー的に連結する。プロトン駆動勾配として蓄えられたこのエネルギーは、ATPの合成と結合される。ミトコンドリアによるバイオマスから化学ATPへの変換は、60～70%の熱力学的効率を達成し、人工エンジンの効率をはるかに上回っていることは重要である。^{[ 86 ]}この高い効率は、主にETC内の電子とプロトン駆動勾配内のプロトンの量子トンネル効果によるものである。実際、電子トンネル効果は、NADH:ユビキノン酸化還元酵素（複合体I）やCoQH2-シトクロムc還元酵素（複合体III）など、ETCの特定の要素ですでに実証されている。 ^{[ 87 ] [ 88 ]}

量子力学では、電子と陽子はどちらも波動粒子二重性を示す量子実体であり、実験観測の方法に応じて粒子と波動の両方の性質を示します。^{[ 89 ]}量子トンネル効果は、量子実体のこの波動的な性質の直接的な結果であり、そうでなければ実体を制限するポテンシャルエネルギー障壁を通過することを可能にします。^{[ 90 ]}さらに、それは粒子の入射エネルギーに対するポテンシャル障壁の形状とサイズに依存します。^{[ 91 ]}入射粒子はその波動関数によって定義されるため、そのトンネル確率はポテンシャル障壁の形状に指数関数的に依存します。たとえば、障壁が比較的広い場合、入射粒子のトンネル確率は減少します。ポテンシャル障壁は、ある意味で、実際の生体材料障壁の形をとることができます。ETCのさまざまなコンポーネントを収容するミトコンドリア内膜は、厚さが約7.5  nmです。^{[ 86 ]ミトコンドリアの内膜を突破して、信号（電子、プロトン、H +}の形）が放出部位（ミトコンドリア内部）から受容部位（すなわち電子伝達系タンパク質）へ伝達されるようにする必要がある。^{[ 92 ]}粒子を伝達するためには、ミトコンドリアの膜は、問題の粒子を引き付ける適切な電荷分布を伝導するのに十分なリン脂質の密度を持っていなければならない。例えば、リン脂質の密度が高いほど、膜はプロトンの伝導率を高める。^{[ 92 ]}

また、ミトコンドリアフェリチンはミトコンドリア電子伝達系の位置に隣接するマトリックス内に存在し、電子伝達に関与している可能性があることも指摘されている。^{[ 93 ] [ 94 ]}磁場がミトコンドリア電子伝達系を刺激することが観察されており、^{[ 95 ] [ 96 ]}これはフェリチンの磁気特性と電子を緩衝する能力と一致している。

アレクサンダー・ダヴィドフは、一般的にはタンパク質αヘリックスにおけるエネルギー輸送、特に筋肉収縮の生理学を説明するために、分子ソリトンの量子論を発展させた。 ^{[ 97 ] [ 98 ]}彼は、分子ソリトンが、水素結合したペプチド基の格子内のアミドI励起子とフォノン変形の非線形相互作用によってその形状を維持できることを示した。^{[ 99 ] [ 100 ]} 1979年、ダヴィドフは、タンパク質、細胞膜、生体エネルギー、筋肉収縮、生体分子における電子輸送の量子力学を特徴とする量子生物学の完全な教科書「生物学と量子力学」を出版した。^{[ 11 ] [ 12 ]}

磁気受容とは、動物が地球の磁場の傾きを利用してナビゲートする能力のことである。^{[ 102 ]}磁気受容の可能性のある説明として、エンタングルドラジカルペア機構が挙げられる。^{[ 103 ] [ 104 ]}ラジカルペア機構はスピン化学で確立されており、^{[ 105 ] [ 106 ] [ 107 ]} 1978年にSchultenらによって磁気受容にも適用されると推測された。一重項ペアと三重項ペアの比率は、エンタングルド電子ペアと地球の磁場との相互作用によって変化する。^{[ 108 ]} 2000年に、クリプトクロムが磁気感受性ラジカルペアを保持できる「磁性分子」として提案された。ヨーロッパコマドリや他の動物種の目に見られるフラボタンパク質であるクリプトクロムは、動物で光誘起ラジカルペアを形成することが知られている唯一のタンパク質である。^{[ 102 ]}光粒子と相互作用すると、クリプトクロムは酸化還元反応を起こし、光還元と酸化の両方でラジカルペアを生成します。クリプトクロムの機能は種によって多様ですが、ラジカルペアの光誘導は、発色団の電子を励起する青色光への曝露によって起こります。^{[ 108 ]}磁気受容は暗闇でも可能なので、そのメカニズムは光非依存酸化中に生成されるラジカルペアに大きく依存しているはずです。

実験室での実験は、ラジカルペアの電子が非常に弱い磁場によって大きく影響を受ける可能性があるという基本理論を支持しています。つまり、弱い磁場の方向だけでラジカルペアの反応性に影響を与え、化学生成物の形成を「触媒」することができるということです。このメカニズムが磁気受容や量子生物学に適用されるかどうか、つまり地球の磁場がラジカルペアの助けを借りて生化学生成物の形成を「触媒」するかどうかは、完全には明らかではありません。ラジカルペアは、これらのプロセスで役割を果たすために、ラジカルペアメカニズムの重要な量子特性であるエンタングルメント状態である必要はないかもしれません。エンタングルしたラジカルペアとエンタングルしていないラジカルペアがありますが、現在の技術ではエンタングルしたラジカルペアだけを妨害することはできません。研究者たちは、ヨーロッパのコマドリ、ゴキブリ、およびウグイスが、磁場^{[ 102 ]}とラジカルペア化学を妨害する無線周波数にさらされるとナビゲーションできなくなったときに、磁気受容のラジカルペアメカニズムの証拠を発見しました。渡り鳥と非渡り鳥のクリプトクロム4 （CRY4）の比較から、さらなる証拠が得られた。ニワトリとハトのCRY4は、（渡り鳥である）ヨーロッパコマドリのCRY4よりも磁場に対する感度が低いことがわかり、このタンパク質が磁場センサーとして進化的に最適化されていることを示唆している。^{[ 109 ]}

ラジカルペアに加えて、クロドロネートという薬剤を用いて伝書鳩のマクロファージを枯渇させると、伝書鳩の暗闇でのナビゲーション能力は損なわれるが、日中は損なわれないことが研究で明らかになった。^{[ 110 ]}これらの観察結果は、上記で議論したフェリチンが関与する仮説シグナル伝達メカニズム、およびフェリチンの観察された磁気特性と一致している。^{[ 111 ]}

DNAは、体中のタンパク質を作るための指示書として機能します。DNAは、グアニン、チミン、シトシン、アデニンの4つのヌクレオチドから構成されています。^{[ 112 ]}これらのヌクレオチドの順序が、さまざまなタンパク質の「レシピ」となります。

細胞が複製するたびに、これらのDNA鎖をコピーする必要があります。しかし、DNA鎖をコピーする過程の途中で、突然変異、つまりDNAコードのエラーが発生することがあります。DNA突然変異の理由に関する理論は、ローディンDNA突然変異モデルで説明されています。^{[ 113 ]}このモデルでは、ヌクレオチドは量子トンネル効果の過程を通じて自発的にその形を変える可能性があります。^{[ 114 ] [ 115 ]}このため、変化したヌクレオチドは元の塩基対と対合する能力を失い、結果としてDNA鎖の構造と順序が変わります。

紫外線やその他の種類の放射線にさらされると、DNAの突然変異や損傷を引き起こす可能性があります。放射線はまた、ピリミジンのDNA鎖に沿った結合を変化させ、ピリミジン同士が結合して二量体を形成することもあります。^{[ 116 ]}

多くの原核生物や植物では、これらの結合はDNA修復酵素であるフォトリアーゼによって修復されます。その接頭辞が示すように、フォトリアーゼは鎖を修復するために光を必要とします。フォトリアーゼは補因子であるFADH（フラビンアデニンジヌクレオチド）とともにDNAを修復します。フォトリアーゼは可視光によって励起され、電子を補因子FADHに伝達します。余分な電子を持つようになったFADHは、電子を二量体に伝達して結合を切断し、DNAを修復します。電子はFADHから二量体へとトンネル効果によって移動します。このトンネル効果の範囲は真空中で可能な範囲よりもはるかに大きいですが、このシナリオにおけるトンネル効果は「超交換媒介トンネル効果」と呼ばれ、タンパク質が電子のトンネル効果の速度を高める能力によって可能になります。^{[ 113 ]}