P700、または光化学系Iの一次供与体は、植物、藻類、シアノバクテリアの光化学系Iの反応中心に関連するクロロフィルaの分子二量体です。 [1] [2] [3] [4]
語源
その名前は「色素」(P)という言葉と、P700/P700+•のフラッシュ誘起吸光度差スペクトルにおいて695-700 nm付近に主要な漂白帯が存在することに由来しています。[5]
コンポーネント
P700の構造は、2つの異なるクロロフィル分子、特にクロロフィルaとクロロフィルa 'からなるヘテロ二量体で構成されており、「特別なペア」という別名が付けられています。[6]しかし、必然的に、P700の特別なペアは、あたかも1つのユニットであるかのように動作します。この種は、約430 nm〜700 nmの波長の光エネルギーを吸収し、高エネルギー電子を、その近くにあるFe-S複合体、フェリドキシン( FD)などの、より高い酸化還元電位、つまり電子に対する親和性が高い一連の受容体に転送する能力があるため、非常に重要です。[7]
アクションと機能
光合成系Iは、光合成反応の最後に電子伝達を介してNADP +の還元型であるNADPH(Fd 2- red + NADH + 2 NADP + H + = Fd ox + NAD + + 2 NADPH.)[1]を生成する機能と、例えば環状電子伝達においてプロトンポンプにエネルギーを供給し、最終的にはATPを供給する機能を担っています。
励起
光合成系Iが光を吸収すると、電子がP700クロロフィルのより高いエネルギーレベルに励起される。その結果生じた励起電子を持つP700はP700*と命名され、その非常に負の酸化還元電位は-1.2Vであるため、強力な還元剤となる。[8]
電子伝達系
P700の励起に続いて、その電子の1つが電子受容体A oに渡され、電荷分離を引き起こし、陰イオン性のA o −と陽イオン性のP700 +が生成されます。その後、A oからA 1と呼ばれるフィロキノン分子への電子移動が続き、次に3つの鉄硫黄クラスターへと電子が移動します。[9]
I 型光合成系は、鉄硫黄クラスタータンパク質を末端電子受容体として利用します。したがって、電子は F xから別の鉄硫黄クラスター F Aに転送され、次に電子受容体として機能する最後の鉄硫黄クラスター F Bに渡されます。最終的に、電子はタンパク質フェレドキシンに転送され、還元型に変換されます。その後、NADP +がNADPH に 還元されてプロセスが完了します。
線形電子輸送
P700*から後続の電子受容体に渡される電子の速度は高く、電子がP700 +に戻るのを防ぎます。[10]その結果、ほとんどの場合、光合成系I内で移動する電子は、P700特殊対の励起からNADPHの生成まで、直線的な経路をたどります。
循環電子伝達
特定の状況では、光合成生物が伝達される電子をリサイクルすることが極めて重要であり、その結果、末端の鉄硫黄クラスターF Bからの電子がシトクロムb6f複合体(光化学系IIとIの間のアダプター)に戻る。[11] P700 +のエネルギーを利用して、循環経路はATPの生成に役立つプロトン勾配を作成するが、タンパク質フェレドキシンは還元されないため、NADPHは生成されない。[12]
P700の回復
P700 + はプラストシアニンを酸化することで失われた電子を回復し、P700 を再生します。
参照
参考文献
- ^ Chitnis, Parag R (2001 年 6 月). 「P HOTOSYSTEM I: 機能と生理学」. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology . 52 (1): 593–626. doi :10.1146/annurev.arplant.52.1.593. ISSN 1040-2519. PMID 11337410.
- ^ Fromme, Petra ; Jordan, Patrick; Krauß, Norbert (2001年10月). 「光化学系Iの構造」. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics . 1507 (1–3): 5–31. doi : 10.1016/S0005-2728(01)00195-5 . PMID 11687205.
- ^ Golbeck, John H. 編 (2006).光化学系 I: 光駆動型プラストシアニン:フェレドキシン酸化還元酵素. 光合成と呼吸の進歩. 第 24 巻. ドルドレヒト: Springer Netherlands. doi :10.1007/978-1-4020-4256-0. ISBN 978-1-4020-4255-3。
- ^ Webber, Andrew N; Lubitz, Wolfgang (2001 年 10 月). 「P700: 光化学系 I の主要な電子供与体」. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics . 1507 (1–3): 61–79. doi : 10.1016/S0005-2728(01)00198-0 . PMID 11687208.
- ^ Webber, Andrew N; Lubitz, Wolfgang (2001 年 10 月). 「P700: 光化学系 I の主要な電子供与体」. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics . 1507 (1–3): 61–79. doi : 10.1016/S0005-2728(01)00198-0 . PMID 11687208.
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