光合成効率

光合成効率は、緑植物や藻類の光合成中に光エネルギーが化学エネルギーに変換される割合です。光合成は、簡略化された化学反応で説明できます。

6 H ₂ O + 6 CO ₂ + エネルギー → C ₆ H ₁₂ O ₆ + 6 O ₂

ここで、C ₆ H ₁₂ O ₆はグルコース（その後、他の糖、デンプン、セルロース、リグニンなどに​​変換されます）です。光合成効率の値は、光エネルギーの定義方法に依存します。つまり、吸収された光のみを数えるかどうか、およびどのような種類の光が使用されるかによって異なります（光合成有効放射を参照）。1分子のCO _{2 を}使用するには、8個（または10個以上^[1] ）の光子が必要です。1モルのCO _{2 をグルコースに変換する}ギブズ自由エネルギーは114 kcalですが、波長600 nmの光子8モルには381 kcalが含まれるため、公称効率は30%になります。^{[2]ただし、光合成は、}光化学系IIを機能させるために680 nm未満の波長の光もある限り、波長720 nmまでの光で行うことができます（クロロフィルを参照）。より長い波長を使用すると、同じ数の光子、したがって同じ量の光合成に必要な光エネルギーが少なくなります。実際の太陽光では、光の45％のみが光合成活性波長範囲にあるため、太陽エネルギー変換の理論上の最大効率は約11％です。た​​だし、実際には、植物は入射する太陽光をすべて吸収するわけではなく（反射、光合成の呼吸要件、最適な太陽放射レベルの必要性のため）、収穫したエネルギーをすべてバイオマスに変換するわけではなく、その結果、全体の光合成効率は最大で全太陽放射の3〜6％になります。^{[1]光合成が非効率的である場合、光合成装置の損傷を避けるために余分な光エネルギーを消散させる必要があります。エネルギーは熱（}非光化学的消光）として消散するか、クロロフィル蛍光として放出されます。

太陽光からバイオマスへの効率の引用値

以下はホールとラオによる光合成における光合成過程のエネルギー論の内訳である^{[6] 。}

葉に落ちる太陽光のスペクトルから始まり、

• 47% は 400～700 nm の活性範囲外の光子によって失われます (クロロフィルは 400～700 nm の光子を使用し、1 つの光子から 700 nm の光子 1 つ分のエネルギーを抽出します)
• 帯域内光子の30%は不完全な吸収や葉緑体以外の成分に当たる光子により失われる。
• 吸収された光子エネルギーの24%は、短波長光子が700 nmのエネルギーレベルに劣化することにより失われます。
• 消費エネルギーの68%はd-グルコースへの変換で失われる
• 葉は暗呼吸と光呼吸の過程でグルコースの35～45%を消費する。

別の言い方をすると:

• 100%の太陽光→生体利用できない光子の無駄は47%で、残りは
• 53% (400～700 nmの範囲) → 不完全な吸収により光子の30%が失われ、
• 37%（吸収された光子エネルギー）→ 24%は波長不一致による700nmエネルギーへの劣化により失われ、
• 28.2%（クロロフィルが集めた太陽光エネルギー）→68%はATPとNADPHからd-グルコースへの変換で失われ、
• 9%（糖として回収）→35～40%の糖は暗所や光呼吸で葉にリサイクル/消費され、
• 純葉効率5.4%。

多くの植物は、根の成長に残りのエネルギーの多くを失います。ほとんどの作物は、太陽光の約 0.25% ～ 0.5% を製品 (トウモロコシの粒、ジャガイモのデンプンなど) に蓄えます。

光合成は低強度では光強度とともに直線的に増加しますが、高強度ではそうではなくなります（光合成-放射照度曲線を参照）。約10,000ルクスまたは約100ワット/平方メートルを超えると、速度は増加しなくなります。したがって、ほとんどの植物は正午の太陽光強度の約10％しか使用できません。^[6]これにより、フィールドで達成される平均光合成効率は、ピーク時の実験結果と比較して大幅に低下します。ただし、実際の植物（実験室でのテストサンプルとは対照的に）には、冗長でランダムな向きの葉がたくさんあります。これにより、各葉の平均照度を正午のピークよりはるかに低く保つことができ、植物は限られた照度を使用して、予想される実験室でのテスト結果に近い結果を達成できます。

光強度が補償点と呼ばれる植物固有の値を超えた場合にのみ、植物は光合成によって、現在のエネルギー需要に対して細胞呼吸
で消費する量よりも多くの炭素を同化し、多くの酸素を放出します。 光合成測定システムは、葉が吸収する光の量を直接測定するようには設計されていません。ただし、このクラスが生成する光応答曲線により、植物間の光合成効率を比較できます。

メリーランド大学による2010年の研究によると、光合成を行うシアノバクテリアは地球全体の炭素循環において重要な種であり、地球の光合成生産性の20～30%を占め、太陽エネルギーをバイオマスに蓄えられた化学エネルギーに約450 TWの速度で変換していることが示されています。^{[7]主に紅藻類やシアノバクテリアに見られる}B-フィコエリトリン などの一部の色素は、他の植物に比べて集光効率がはるかに高くなっています。このような生物は、太陽光パネルの設計を改善するためのバイオミミクリー技術の候補となる可能性があります。^[8]

植物バイオ燃料の一般的な選択肢としては、パーム油、大豆油、ヒマシ油、ヒマワリ油、ベニバナ油、トウモロコシエタノール、サトウキビエタノールなどがあります。

2008 年のハワイの油ヤシ農園の予測では、「藻類は 1 エーカーあたり年間 5,000 ～ 10,000 ガロンの油を生産できる可能性がある。ジャトロファは 250 ～ 350 ガロン、パーム油は 600 ～ 800 ガロンである」と述べられている。これは 1 エーカーあたり 26 kW、つまり 7 W/m ²に相当します。^[9]ハワイの一般的な日射量は約 230 W/m ²であるため、^{[10]入射太陽エネルギーの 3% が化学燃料に変換されます。総光合成効率には}バイオディーゼル油以外のものも含まれるため、この数値は下限値です。

これを典型的な太陽光発電設備^[11]と比較すると、年間を通じて平均約22 W/m ^{2 （平均日射量の約10％）の発電量となります。さらに、太陽光発電パネルは}高品質のエネルギーである電気を生成しますが、バイオディーゼルを機械エネルギーに変換すると、エネルギーの大部分が失われます。一方、液体燃料は、重くて高価なバッテリーに蓄えなければならない電気よりも、車両にとってはるかに便利です。

ほとんどの作物は、太陽光の約0.25％から0.5％を製品（トウモロコシの粒、ジャガイモのデンプンなど）に蓄えます。ブラジルのエタノール燃料の計算では、「1ヘクタールあたり年間で生産されるバイオマスは0.27 TJに相当します。これは0.86 W/m ²に相当します。平均日射量を225 W/m ^{2と仮定すると、}サトウキビの光合成効率は0.38％です。」となります。成熟した植物に蓄えられる化学エネルギーの30％強がショ糖で、35％は収穫時に畑に残される葉と茎の先端に、35％は圧搾後に残った繊維質（バガス）に含まれています。^{[12] [13]}

C3植物は、炭素を固定するためにカルビン回路を使用する。C4植物は、修正されたカルビン回路を使用する。この回路では、リブロース-1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼオキシゲナーゼ(RuBisCO) を大気中の酸素から分離し、葉肉細胞で炭素を固定し、オキサロ酢酸とリンゴ酸を使用して、固定された炭素を RuBisCO と束鞘細胞で分離された残りのカルビン回路酵素に運ぶ。中間化合物は両方とも 4 つの炭素原子を含み、これがC4となる。ベンケイソウ科の酸代謝(CAM) では、時間によって機能するRuBisCO (および他のカルビン回路酵素) が光合成によって生成される高酸素濃度から分離され、日中に O ₂が発生して消散し、夜間に大気中の CO ₂が取り込まれ、リンゴ酸またはその他の酸として貯蔵される。日中、CAM 植物は気孔を閉じ、貯蔵された酸を糖などの生産のための炭素源として使用する。

C3経路では、グルコース1分子の合成に18個のATPと12個のNADPH（固定CO2あたり3個のATP + 2個のNADPH _）が必要ですが、C4経路では30個のATPと12個のNADPH（固定CO2あたりC3 + 2個のATP）が必要です_。さらに、各NADPHは3個のATPに相当するため、両方の経路でさらに36個のATP（当量）が必要になります^[14] [より適切な引用が必要]。このATP効率の低下にもかかわらず、C4は進化上の進歩であり、光レベルの高い領域に適応しており、ATP効率の低下は光の増加によって相殺されます。限られた水の利用にもかかわらず繁栄する能力は、利用可能な光を利用する能力を最大限に活用します。ほとんどの植物で機能するより単純なC3サイクルは、多くの北半球の緯度など、より湿度が高く暗い環境に適応しています。^{[引用が必要]} トウモロコシ、サトウキビ、モロコシはC4植物です。これらの植物は、他の多くの作物に比べて光合成効率が比較的高いため、経済的に重要です。パイナップルは CAM 植物です。

効率に焦点を当てた研究テーマの1つは、光呼吸の効率を改善することです。RuBisCOは、 COの代わりに酸素分子を誤って収集する時間が約25％あります。
₂、COを生成する
₂光合成を妨げるアンモニアなどの副産物も植物には存在します。植物は光呼吸によってこれらの副産物を除去しますが、その際に光合成の出力を増加させるために必要なエネルギーと栄養素が必要になります。C3植物では光呼吸によって光合成エネルギーの20～50%が消費されることがあります。^[15]

この研究により、タバコの光合成経路が短縮されました。遺伝子組み換え作物はより高く、より速く成長し、バイオマスが最大40％増加しました。この研究では、合成生物学を用いて新しい代謝経路を構築し、トランスポーターRNAiの有無でその効率を評価しました。最も効率的な経路では、光利用効率が17％増加しました。^[15]

遠赤外線

光合成効率を高めるために、研究者らは光合成に利用できる光のスペクトルを拡張することを提案している。1つのアプローチは、遠赤色光を吸収できるクロロフィルdやfなどの色素を高等植物の光合成機構に組み込むことである。^{[16]特定のシアノバクテリアに自然に存在するこれらのクロロフィルは、標準的なクロロフィル}aやbが利用できない遠赤色光による光合成を可能にする。これらの色素を高等植物で使用できるように適応させることで、植物がより広い範囲の光スペクトルを利用できるように設計され、成長率とバイオマス生産の増加につながる可能性があると期待されている。^[17]

緑

緑色光は、可視スペクトルの中で光合成に最も効率の悪い波長であると考えられており、利用率を高める機会を提供しています。^[18] クロロフィルcは、青緑色の吸収を持つ海藻に含まれる色素で、植物の緑色波長の吸収を拡大するために使用できます。植物Nicotiana benthamianaで渦鞭毛藻類のCHLOROPHYLL C SYNTHASE遺伝子を発現させたところ、クロロフィルcが異種生成されました。^[19]これは、外来クロロフィル分子を高等植物に導入することに初めて成功した例であり、さまざまな照明条件で光合成能力を向上させるための植物のバイオエンジニアリングに向けた第一歩です。^[20]

葉緑体の転写を活性化する2つの非触媒性チオレドキシン様タンパク質であるRCBとNCPに関する研究が行われている。^[21]正確なメカニズムを知ることは、光合成を増加させることを可能にするのに役立つ可能性がある（つまり、遺伝子組み換えを通じて）。^[22]

光合成は、大気中の炭素 (CO2) を有機 (固体) 炭素に変換できる唯一のプロセスであり、このプロセスは気候モデルで重要な役割を果たします。このため、研究者は、地域の光合成効率の指標として、太陽誘導クロロフィル蛍光 (つまり、太陽を照明源として使用するクロロフィル蛍光、植物の輝き) を研究するようになりました。これは、森林の CO2 吸収や農業地域の生産性などを示すため、科学者にとって興味深いものです。FLEX (衛星)は、この種の測定を目的とした、欧州宇宙機関による今後の衛星プログラムです。

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