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植物の発達において重要な構造は、芽、シュート、根、葉、花です。植物は、器官の先端または成熟した組織の間にある分裂組織[ 1 ]から、生涯を通じてこれらの組織と構造を生成します。したがって、生きている植物は常に胚組織を持っています。対照的に、動物の胚は、生涯にわたって持つことになるすべての身体部分を非常に早い段階で生成します。動物が生まれるとき（または卵から孵化するとき）、すべての身体部分を持っており、その時点からより大きく成熟していくだけです。しかし、植物と動物の両方は、独立して進化した系統型段階[ 2 ]を経ますが、これは形態的多様性を制限する発達上の制約を引き起こします。[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]
植物生理学者A.カール・レオポルドによれば、植物に見られる組織特性は、個々の部分の総和以上の創発特性である。「これらの組織と機能が統合された多細胞生物に組み立てられることで、個々の部分やプロセスの特性だけでなく、個々の部分の調査に基づいて予測できなかった全く新しい一連の特性も生じる。」[ 7 ]
維管束植物は、卵細胞と精細胞の受精によって形成される単細胞の接合子から始まります。そこから、胚発生の過程を経て分裂し、植物胚を形成します。この過程で、生じた細胞は、一方の端が最初の根になり、もう一方の端がシュートの先端になるように組織化されます。種子植物では、胚は1つまたは複数の「子葉」（子葉）を発達させます。胚発生の終わりまでに、若い植物は生命を開始するために必要なすべての部分を備えています。[ 8 ]
胚が種子または親植物から発芽すると、器官形成の過程を経て、追加の器官（葉、茎、根）を作り始めます。新しい根は根の先端にある根端分裂組織から成長し、新しい茎と葉はシュートの先端にあるシュート分裂組織から成長します。 [ 9 ]分裂組織によって残された小さな細胞の塊が、まだ細胞分化して特殊な組織を形成していない状態で、新しい根またはシュートの先端として成長し始めると、分岐が起こります。根またはシュートの先端にあるそのような分裂組織からの成長は一次成長と呼ばれ、その根またはシュートの伸長につながります。二次成長は、形成層の細胞分裂によって根またはシュートが広がる結果となります。[ 10 ]
直接器官形成は、根や茎などの器官が分裂組織細胞または非分裂組織細胞から直接発生し、カルス形成段階を経ない植物組織培養法です。このプロセスは、内部または外部から投与された植物成長調節物質の影響を受けて、茎頂分裂組織や根端分裂組織、あるいは腋芽が活性化されることで起こります。その結果、特定の細胞型が分化して植物構造を形成し、それが植物全体に成長します。この技術は、野菜、果物、木本植物、薬用植物など、さまざまな植物種の増殖に広く用いられています。このプロセスでは、通常、茎の先端部や節間部が外植片として使用されます。場合によっては、特定の条件下で体細胞組織から不定組織が発生し、自然には発生しない部位でも茎や根の再生が可能になります。この方法は草本植物に特に効果的であり、不定芽再生はシュート形成率を高めることができるが、腋芽増殖は効率性と実用性からマイクロプロパゲーションで最も広く使用されている方法である。この過程における器官発達の一般的な順序は、一次外植片→分裂組織→器官原基のパターンに従う。[ 11 ]
間接器官形成は、植物細胞が脱分化を起こし、特殊化した状態から元の状態に戻り、新しい発生経路に移行する発生過程です。この過程は、細胞が元のアイデンティティを失い、形態的に適応可能になり、器官形成の基盤となる中間段階のカルスによって特徴づけられます。間接器官形成の進行には、細胞が能力を獲得することを可能にする脱分化から始まり、完全に決定された状態につながる誘導段階に続く、いくつかの重要な段階が含まれます。決定が達成されると、細胞は形態変化を起こし、最終的に機能的なシュートまたは根を生み出します。この過程は、一次外植片 → カルス → 分裂組織 → 器官原基という構造化された発生シーケンスに従い、植物器官の組織的な形成を保証します。[ 12 ]
植物の再生を成功させるには、適切な外植片を選択することが重要であり、これは種や植物の品種によって異なります。直接器官形成においては、シュート先端、側芽、葉、葉柄、根、花器官などの分裂組織由来の外植片が、新しい器官へと急速に発達する能力があるため、しばしば好まれます。これらの組織は、高い生存率、速い成長速度、そして試験管内での強い再生能力を有しています。分裂組織、シュート先端、腋芽、未熟葉、胚は、幅広い植物種において再生を促進する上で特に効果的です。
さらに、葉、茎、根、葉柄、花弁などの成熟した植物部位も、適切な条件下では器官形成のための有効な外植片として利用できます。植物の再生は、後に新しい器官を生み出す未分化の細胞塊であるカルスの形成によって起こります。カルスの形成は、子葉、胚軸、茎、葉、シュート頂、根、花序、花器官など、さまざまな外植片から、制御された条件下で培養することで誘導できます。
一般的に、活発に分裂している細胞を含む外植片は、細胞の再プログラミング能力が高いため、カルス形成に効果的です。未成熟組織は、発達の可塑性が高いため、成熟組織に比べて再生に適応しやすい傾向があります。外植片の大きさや形状も培養の成功に影響し、より大きく、構造的に好ましい外植片は、生存と成長の可能性を高める可能性があります。カルス形成は主に、傷と植物ホルモンの存在によって引き起こされます。植物ホルモンは、組織に自然に存在する場合もあれば、細胞活動と器官形成を刺激するために成長培地に添加される場合もあります。[ 13 ]
培養培地の組成は、多様な植物種の要求を満たすために、ミネラル成分とビタミン含有量において大きく異なります。ムラシゲ・スクーグ（MS）培地は、他の培地には見られない特徴である、アンモニウム態窒素含有量が高いことが特徴となっています。スクロースは、様々な培地タイプにおいて、一般的に主要な炭水化物源として用いられます。[ 14 ]
器官形成の調節におけるオーキシンとサイトカイニンの相互作用はよく知られているが、その反応は種によって異なる。タバコなどの植物は、外因性成長調節物質なしで自発的にシュート芽を形成できるが、スクルラ・プルベルレンタ、レタス、カラシナなどの植物は、厳密にホルモン補充を必要とする。カラシナの子葉培養では、ベンジルアミノプリン（BAP）のみで葉柄組織からシュート形成が誘導され、サイトカイニンのみでシュート誘導に十分なラジアータパインと同様である。[ 15 ]
研究によると、器官分化を最終的に決定するのは、外因性投与量ではなく、内因性ホルモン濃度である。シュート誘導に用いられる様々なサイトカイニン（2iP、BAP、チジアズロン、キネチン、ゼアチン）の中で、BAPは優れた有効性と幅広い応用例を示している。オーキシンも同様に器官形成経路に影響を与え、2,4-Dは穀物のカルス誘導によく用いられるが、器官形成には通常、IAAまたはNAAを含む培地、あるいは2,4-Dを全く含まない培地への移し替えが必要となる。オーキシンとサイトカイニンの比率が、どの器官が発達するかを大きく左右する。
ジベレリン酸（GA3）は細胞伸長と分裂組織形成に寄与する一方、トリヨード安息香酸（TIBA）、アブシジン酸（ABA）、カナマイシン、オーキシン阻害剤などの非従来型化合物は、難培養種に有効であることが証明されている。高麗人参粉末などの天然添加物は、特定の培養において再生頻度を高めることができる。エチレンは通常シュート分化を抑制するため、アミノエトキシビニルグリシン（AVG）や硝酸銀（AgNO3 ）などのエチレン合成阻害剤が器官形成を促進するためによく用いられ、コムギ、タバコ、ヒマワリの培養で成功が報告されている。
寒天は培養培地の必須成分ではありませんが、寒天の質と量は器官形成における役割を決定する重要な要素です。市販の寒天には不純物が含まれている場合があります。寒天の濃度が高いと、栄養培地が硬くなり、成長中の組織への栄養素の拡散が妨げられます。不定根の形成、基部の不要なカルスの形成、または葉の老化によって、器官形成プロセスに影響を与えます。pHも器官形成経路に影響を与える可能性のある重要な要素です。培養培地の pH は、滅菌前に 5.6 ～ 5.8 に調整されます。培地の pH は、培地中の栄養素の利用可能性を促進または阻害します。たとえば、in vitro でのアンモニウムの取り込みは、安定した pH 5.5 で起こります (Thorpe et al., 2008)。
組織培養系において、外植片の採取時期は再生能力に大きな影響を与え、季節変動は器官形成の成功に重要な役割を果たす。この現象は、ユリ（Lilium speciosum）において明確に示されており、鱗茎の鱗片は採取時期によって異なる再生反応を示す。春と秋に採取された外植片は試験管内で容易に小鱗茎を形成するが、夏または冬に採取された外植片は、同じ培養条件であっても小鱗茎を形成できない。
同様の季節依存性は、薬用植物として価値の高いクロロフィツム・ボリヴィリアナムでも観察されており、この種は他の時期に比べてモンスーン期に試験管内での塊茎形成が著しく促進される。このような形態形成能の季節変動は、おそらく、年間成長サイクルを通して変動する内因性ホルモンレベル、炭水化物貯蔵量、代謝活動など、原料植物の生理状態の違いを反映していると考えられる。
酸素は組織培養において重要な役割を果たし、器官形成に影響を与える。一部の培養では、培養容器内の利用可能な酸素の勾配が減少するとシュート芽の形成が起こるが、根の誘導には高い酸素勾配が必要である。[ 16 ]
光条件（強度とスペクトル品質の両方を含む）は、植物組織培養系において重要な形態形成シグナルとして機能する。スペクトル組成の研究により、波長依存的な明確な反応が明らかになっており、青色光は一般的にシュートの器官形成を促進する一方、赤色光は根の誘導を促進する傾向がある。青色光に続いて赤色光を照射する連続的な光周期照射は、特定の種において特定の器官形成経路を効果的に刺激することが実証されている。
異なる波長の光が及ぼす調節効果は、光の質が形態形成の結果を選択的に制御できることを示している。人工蛍光灯は種によって異なる反応を示し、ある培養では根の形成を促進する一方で、別の培養では阻害する。エンドウマメ（Pisum sativum）のように、光への曝露によってさらなる発達が促進される前に、暗所で芽の形成が最適に起こるなど、特殊な光要求性を示す種もある。
ほとんどの組織培養用途では、標準的な照明プロトコルでは、通常、16時間の明期で約2,000～3,000ルクスの照度を推奨しています。しかし、特定の種は例外的な光強度を必要とし、例えばタバコ（ Nicotiana tabacum）のカルス培養では、シュート芽形成や体細胞胚発生を誘導するために、10,000～15,000ルクスというかなり高い光強度が必要となります。
温度は植物組織培養システムにおいて重要な環境要因であり、最適な培養温度は、それぞれの植物の自然生息環境の要求に基づいて種ごとに大きく異なります。25 ℃は多くの植物種にとって試験管内培養に適した標準的な培養温度ですが、器官形成能を最大限に高めるためには、種特有の温度適応を考慮する必要があります。
温帯地域に自生する地中植物は、一般的に標準的な栽培条件よりも低い温度を必要とします。代表的な例としては、スノードロップ（ Galanthus）のような球根植物が挙げられ、これは約15 ℃で最適な生育を示します。一方、スイセン（Narcissus）やネギ （Allium）の特定の品種は、約18 ℃で再生効率が向上します。
一方、熱帯原産の植物は、培養下での最適な生育と器官形成には一般的に高温を必要とする。ナツメヤシは27 ℃でよく育ち、モンステラ（モンステラ・デリシオサ）は30 ℃で最高の再生能力を示す。これらの温度要件は、植物の原産地の環境条件への進化的な適応を反映している。
植物細胞培養における染色体数の変動、すなわち異数性、倍数性などは、これまで十分に研究されてきた。細胞の染色体不安定性は、カルス組織の形態形成能の漸進的な低下をもたらす。したがって、カルス組織の器官形成能と染色体安定性を維持するためには、継代培養の時期と頻度を定期的に管理することが推奨される。
培養の経過年数は、器官形成の成功の鍵となることが多い。若い培養物／継代培養されたばかりの材料は、古い培養物よりも頻繁に器官を形成する可能性がある。その理由は、古い培養物では器官形成能が低下または失われるためと考えられる。しかし、一部の植物では、植物の再生能力は何年も無期限に維持される可能性がある[ 17 ]。
細胞が器官形成を起こす能力は、組織の発生方向に影響を与える植物成長調節物質（PGR）の適用に大きく依存する。オーキシンとサイトカイニンのバランスは、シュートまたは根が形成されるかどうかを決定する上で重要な役割を果たす。オーキシンとサイトカイニンの比率が低いとシュートの再生が促進され、オーキシン濃度が高いと根の形成が促進される。例えば、Medicago sativa（アルファルファ）の培養では、キネチン濃度の上昇と2,4-D（合成オーキシン）濃度の低下がシュートの発達につながる一方、2,4-D濃度の上昇とキネチン濃度の低下は根の形成を促進する。しかし、器官形成の成功はPGR処理のみに依存するわけではない。器官形成が進むためには、カルスまたは発達中の組織が臨界サイズに達する必要があり、これは発生の調整における細胞間シグナル伝達の役割を反映している。 [ 18 ]
器官形成における誘導期は、組織が能力を獲得し、原基形成を開始することが完全に決定されるまでの移行期間を表します。この段階では、統合された遺伝的経路が形態分化が起こる前に発生プロセスを指示します。化学的および物理的要因は、遺伝的にプログラムされた発生経路に干渉し、形態形成の結果を変化させる可能性があります。Convolvulus arvensisでは、このような影響によりシュート形成が阻害され、代わりにカルス形成が起こりました。[ 19 ]
誘導段階の終了は、細胞または細胞群がシュート形成または根形成のいずれかに決定することによって示されます。この決定は、成長調節物質を添加した培地から、必須ミネラル、ビタミン、炭素源を含むが植物成長調節物質を含まない基本培地に組織を移すことによってテストされます。この段階で、組織は誘導プロセスを完了し、その発生運命が完全に決定されます。[ 20 ]
このプロセスにおける重要な概念はカナル化であり、これは遺伝的または環境的変動にもかかわらず、発生経路が一貫した表現型を生み出す能力を指します。カナル化が完了する前に外植片をシュート誘導培地から取り除くと、シュート形成が急激に低下し、根の発達が優勢になります。これは、試験管内における植物組織の形態形成可塑性を反映しています。[ 21 ]
この段階で形態分化が始まり、初期器官の形成につながる。器官形成の開始は細胞極性の変化によって特徴づけられ、続いて放射対称性の確立と新たに定義された軸に沿った成長が起こり、器官形成開始を示す構造的膨らみが生じる。[ 22 ]
器官形成の連続的な発達は、子葉から直接器官形成によってシュート芽が再生されるPinus oocarpa Schiedeなどの種で観察できます。ただし、具体的な発達パターンは、試験管内で栽培されるさまざまな植物種で異なる場合があります。器官形成の進行には、表面テクスチャの変化、分裂組織の出現、分裂組織領域の垂直方向または水平方向への拡大から始まる明確な形態変化が含まれます。これに続いて、分裂組織領域が表皮層を超えて突出し、目に見える葉原基を持つ構造化された分裂組織が形成され、最終的に不定芽が完全に発達します。[ 23 ]
試験管内器官形成培養の注目すべき特徴は、単一の外植片上に、分化の程度が異なる複数の分裂組織が同時に形成されることである。同じ外植片内には、芽が初期段階から完全に発達した構造まで、さまざまな発達段階に存在する可能性がある。シュートが約 1 cm を超えると、植物体の再生を完了するために、試験管内または試験管外の発根基質 に移される。[ 24 ]
直接器官形成では、腋芽はシュート先端や節にある既存の分裂組織から直接発生するため、高い増殖率が得られます。組織化されたシュート分裂組織は突然変異を蓄積することがまれであるため、結果として得られる植物は遺伝的に均一で、親と同じ形質を持ちます。つまり、親の遺伝的クローンです。このため、この技術は経済的および環境的に重要な種の増殖と保全に特に役立ちます。[ 25 ]
しかし、器官形成にはいくつかの制限があります。望ましくない遺伝的多様性をもたらす可能性のある体細胞変異は、特に間接器官形成プロセスにおいて潜在的な問題となります。さらに、この技術は、試験管内培養や再生プロトコルにうまく反応しない難培養性植物種には適さない可能性があります。 [ 26 ]これらの制限は、植物の増殖と保全におけるこれらの課題を克服するために、さまざまな植物種に対する方法の継続的な研究と最適化の必要性を強調しています。[ 27 ]
植物は細胞分裂による成長に加えて、細胞伸長によっても成長する。これは、個々の細胞または細胞群が長く成長するときに起こる。すべての植物細胞が同じ長さに成長するわけではない。茎の一方の側の細胞がもう一方の側の細胞よりも長く速く成長すると、結果として茎は成長の遅い細胞のある側に曲がる。このような方向性のある成長は、光（光屈性）、重力（重力屈性）、水（水屈性）、物理的な接触（接触屈性）などの特定の刺激に対する植物の反応によって起こることがある。[ 28 ]
植物の成長と発達は、特定の植物ホルモンと植物成長調節物質（PGR）によって媒介される（Ross et al. 1983）。 [ 29 ]内因性ホルモンレベルは、植物の年齢、耐寒性、休眠、その他の代謝条件、光周期、水分、温度、その他の外部環境条件、および外部から施用されるものや根圏由来のものなどの外因性PGR源によって影響を受ける。[ 30 ]
植物は、その形態と構造において自然な変異を示します。すべての生物は個体ごとに異なりますが、植物はさらに別の種類の変異を示します。単一の個体内では、他の類似した部分とは形態や構造が異なる部分が繰り返されます。この変異は植物の葉で最も容易に観察できますが、茎や花などの他の器官でも同様の変異が見られる場合があります。この変異の主な原因は、位置効果、環境効果、および幼若性の3つです。[ 31 ]
成熟した植物の各部位には、器官が生成される相対的な位置によってばらつきが生じる。例えば、新しい枝に沿って葉は一定のパターンで変化することがある。枝の基部付近で生成される葉の形は、植物の先端で生成される葉の形とは異なり、この違いは、特定の植物および特定の種において、枝ごとに一貫している。[ 32 ]
新しい構造が形成される際の成熟の仕方は、植物の生育段階における発達開始時期や、構造がさらされる環境によって影響を受ける可能性があります。温度は、植物の大きさや状態、温度や暴露時間など、さまざまな要因に応じて、植物に多岐にわたる影響を与えます。植物が小さく多肉質であるほど、温度が高すぎたり低すぎたりすると、損傷や枯死のリスクが高くなります。温度は生化学的および生理学的プロセスの速度に影響を与え、一般的に（一定の範囲内で）速度は温度の上昇とともに増加します。
幼若性または異形葉性とは、実生などの若い植物が生成する器官や組織が、同じ植物が成長したときに生成するものと異なることが多い状態を指します。たとえば、若い木は、完全に成長した木が生成する枝よりも長く細い枝を上向きに成長させます。さらに、初期成長期に生成される葉は、成木の葉よりも大きく、薄く、不規則な形をしている傾向があります。幼植物の標本は、同じ種の成植物とは全く異なるように見えるため、産卵昆虫は、その植物を幼虫の餌として認識しないことがあります。初期成長形態から後期成長形態への移行は、栄養成長相変化と呼ばれることもあります。[ 33 ]
根、芽、茎など、通常とは異なる場所に発生する植物の構造は、不定芽と呼ばれる。
不定根や不定芽は通常、既存の維管束組織の近くに発生し、木部や篩部と接続します。ただし、正確な位置は大きく異なります。若い茎では、不定根は維管束間の柔組織から形成されることが多いです。二次成長した茎では、不定根は維管束形成層の近くの篩部柔組織から発生することが多いです。茎の挿し木では、切断面に形成されるカルス細胞から不定根が発生することもあります。クラッスラの葉の挿し木では、表皮に不定根が形成されます。[ 34 ]
不定芽は、茎の先端にあるシュート頂端分裂組織や、葉腋にあるシュート節以外の場所から発生し、一次成長の間そこに芽が残ります。根や葉、あるいは新芽としてシュートに発生することもあります。シュート頂端分裂組織は、各節に1つ以上の腋芽または側芽を形成します。茎がかなりの二次成長を起こすと、腋芽は破壊されることがあります。その後、二次成長を起こした茎に不定芽が発生することがあります。
不定芽は、幹が傷ついたり剪定されたりした後によく形成されます。不定芽は、失われた枝を補うのに役立ちます。また、周囲の木が伐採されたために日陰になっていた幹が明るい日光にさらされると、成熟した木の幹にも不定芽や芽が発達することがあります。セコイア（Sequoia sempervirens）の木は、幹の下部に多くの不定芽を発達させることがよくあります。主幹が枯死した場合、多くの場合、不定芽の1つから新しい幹が芽生えます。セコイアの幹の小さな破片は、セコイアの瘤と呼ばれるお土産として販売されています。これらを水を入れた容器に入れると、不定芽が芽生えて新芽を形成します。
植物の中には、根に不定芽を発達させるものがあり、それが植物本体からかなり遠くまで伸びることがあります。根の不定芽から発生する芽は吸枝と呼ばれます。吸枝は、多くの種、例えば多くのイネ科植物、ヤマナラシ、カナダアザミなどに見られる自然な栄養繁殖の一種です。パンドヤマナラシは、 1本の幹から47,000本の幹へと、単一の根系に不定芽を形成することで成長しました。
一部の葉には不定芽が発生し、それが栄養繁殖の一環として不定根を形成する。例えば、ピギーバックプラント（Tolmiea menziesii）やマザーオブサウザンド（Kalanchoe daigremontiana）などが挙げられる。不定芽から生じた小植物体は親植物から脱落し、親植物のクローンとして独立して成長する。
萌芽更新とは、樹木の幹を地面すれすれまで切り倒し、不定芽の急速な成長を促す手法である。伝統的に、支柱、柵材、薪などの生産に用いられてきた。また、ポプラやヤナギなど、燃料として栽培されるバイオマス作物にも用いられている。
不定根形成は、低酸素症[ 35 ]や栄養不足などの要因によって引き起こされる、一部の種におけるストレス回避適応である可能性がある。不定根形成の生態学的に重要なもう1つの機能は、河畔環境におけるヤナギ属やセコイア属などの樹種の栄養繁殖である[ 36 ]。
植物の茎が不定根を形成する能力は、挿し木による商業的繁殖に利用されている。不定根形成の背後にある生理学的メカニズムの理解により、合成オーキシンを発根促進剤として使用したり、基部を選択的に傷つけたりすることで、挿し木の発根を改善する上で一定の進歩が見られた。[ 37 ]今後数年間で、他の制御メカニズムの研究を商業的繁殖に応用したり、「発根しにくい」種と「発根しやすい」種における不定根形成の分子および生態生理学的制御の比較分析を行うことで、さらなる進歩が見込まれる。
挿し木、取り木、組織培養によって植物を繁殖させる場合、不定根と不定芽は非常に重要です。オーキシンと呼ばれる植物ホルモンは、アフリカスミレやセダムの葉、ポインセチアやコリウスの芽など、茎、シュート、葉の挿し木に塗布して不定根の形成を促進することがよくあります。根挿しによる繁殖には、ワサビやリンゴなど、不定芽の形成が必要です。取り木では、茎の部分を切り取って新しい植物を作る前に、空中茎に不定根が形成されます。大きな観葉植物は、空中取り木によって繁殖されることがよくあります。植物の組織培養による繁殖では、不定根と不定芽が発達する必要があります。
シロイヌナズナの葉の形状形成の遺伝学は、葉原基の形成、背腹性の確立、および縁辺分裂組織の形成という3つの段階に分けられています。葉原基は、クラスI KNOXファミリーの遺伝子とタンパク質（ SHOOT APICAL MERISTEMLESSなど）の抑制によって形成されます。これらのクラスI KNOXタンパク質は、葉原基におけるジベレリン生合成を直接抑制します。葉原基におけるこれらの遺伝子の抑制には、多くの遺伝因子（ASYMMETRIC LEAVES1、BLADE-ON-PETIOLE1、SAWTOOTH1など）が関与していることがわかっています。このように抑制されると、ジベレリンのレベルが上昇し、葉原基の成長が始まります。
花の発達とは、被子植物が分裂組織において遺伝子発現パターンを生成し、有性生殖を目的とした器官である花を出現させる過程である。この過程には、3つの生理学的発達段階が必要となる。第一に、植物が性的に未成熟な状態から性的に成熟した状態（すなわち開花への移行）へと移行すること。第二に、頂端分裂組織の機能が栄養分裂組織から花芽分裂組織または花序へと変化すること。そして最後に、花の個々の器官が成長することである。この最後の段階は、分子遺伝学および発生遺伝学の観点からこの過程の生物学的基盤を説明するABCモデルを用いてモデル化されている。
分裂組織が花芽分裂組織に分化するには、外部刺激が必要です。この刺激は、分裂組織、特に新しい原基が形成される側面で有糸分裂を活性化します。この同じ刺激は、分裂組織が栄養分裂組織ではなく花芽分裂組織の成長につながる発達パターンに従うようにもします。これら 2 種類の分裂組織の主な違いは、対象器官の明らかな違いを除けば、輪生葉序、つまり原基の連続する輪または輪生葉の間で茎の伸長がないことです。これらの輪生葉は求頂方向に発達し、萼片、花弁、雄しべ、雌しべを生じます。栄養腋芽分裂組織とのもう一つの違いは、花芽分裂組織が「決定されている」ことであり、これは、一度分化すると、その細胞はもはや分裂しないことを意味する。[ 38 ]
4つの花輪に存在する器官の同一性は、それぞれ異なる機能を持つ少なくとも3種類の遺伝子産物の相互作用の結果である。ABCモデルによれば、機能AとCは、それぞれ花被の輪と生殖輪の同一性を決定するために必要である。これらの機能は排他的であり、どちらか一方が欠けると、もう一方がすべての花輪の同一性を決定することになる。機能Bは、二次輪における花弁と萼片の分化、および三次輪における雄しべと雌しべの分化を可能にする。
植物は花の形、花、香りを利用して、受粉のためにさまざまな昆虫を引き寄せます。放出される香りの中の特定の化合物は、特定の受粉媒介者を引き付けます。ペチュニア・ハイブリダでは、揮発性ベンゼノイドが生成されて花の香りを放ちます。ベンゼノイド生合成経路の構成要素は知られていますが、経路内の酵素、およびそれらの酵素のその後の調節はまだ発見されていません。[ 39 ]
2006年に経路制御を決定するために、花弁特異的マイクロアレイにP. hybrida Mitchellの花を使用し、香りを生成しようとしている花と、揮発性ベンゼノイドをほとんど生成しないP. hybridaの栽培品種W138の花を比較した。両植物の遺伝子のcDNAをシーケンスした。その結果、Mitchellの花では転写因子が上方制御されているが、花の香りのないW138の花では上方制御されていないことが明らかになった。この遺伝子はODORANT1（ODO1）と名付けられた。ODO1の発現を一日を通して決定するために、RNAゲルブロット分析を行った。ゲルは、ODO1転写産物レベルが1300～1600時の間に増加し始め、2200時にピークに達し、1000時に最低になることを示した。これらのODO1転写産物レベルは、揮発性ベンゼノイド放出のタイムラインに直接対応している。さらに、ゲル電気泳動の結果は、W138の無香性花のODO1転写産物レベルがミッチェル花の10分の1しかないという以前の発見を裏付けた。したがって、生成されるODO1の量は放出される揮発性ベンゼノイドの量に対応しており、ODO1がベンゼノイド生合成を調節していることを示している。[ 39 ]
主要な香気成分の生合成に関与する追加の遺伝子は、OOMT1 と OOMT2 です。OOMT1 と OOMT2 は、DMT 経路の最後の 2 段階を触媒して 3,5-ジメトキシトルエン (DMT) を生成するオルシノール O-メチルトランスフェラーゼ (OOMT) の合成を助けます。DMT は多くの異なるバラによって生成される香気成分ですが、Rosa gallicaやダマスクローズRosa damasceneのような一部のバラの品種は DMT を放出しません。これらの品種は OOMT 遺伝子を持たないため DMT を生成しないと考えられてきました。しかし、免疫局在実験の後、OOMT は花弁の表皮に存在することがわかりました。これをさらに研究するために、バラの花弁を超遠心分離しました。上清と沈殿物をウェスタンブロットで調べました。上清と沈殿物中の 150,000g での OOMT タンパク質の検出により、研究者らは OOMT タンパク質が花弁表皮膜と密接に関連していると結論付けることができた。このような実験により、Rosa gallicaとダマスクローズRosa damascene の品種には OOMT 遺伝子が存在するが、DMT が作られる花組織では OOMT 遺伝子は発現していないことが判明した。[ 40 ]