光従属栄養生物

光従属栄養生物（ギリシャ語：photo = 光、heto = (an)other、troph = 栄養）は従属栄養 光栄養生物、つまり光をエネルギー源として利用する生物であるが、二酸化炭素を唯一の炭素源として利用することはできない。したがって、これらの生物は炭素要件を満たすために環境中の有機化合物を利用する。これらの化合物には、炭水化物、脂肪酸、アルコールなどがある。光従属栄養生物の例には、紅色非硫黄細菌、緑色非硫黄細菌、ヘリオバクテリアなどがある。^{[1]これらの微生物は水生生息地に遍在し、独特のニッチスペースを占め、地球規模の生物地球化学的循環に貢献している。最近の研究では、}スズメバチや一部のアブラムシが光をエネルギー供給の補填に利用できる可能性があることも示されている。 ^[2]

研究によると、哺乳類のミトコンドリアは、クロロフィルの光捕捉代謝物であるフェオフォルビドと混合すると、光を捕捉してATPを合成できることが示されています。 ^[3]研究では、同じ代謝物を線虫Caenorhabditis elegansに与えると、光にさらされるとATP合成が増加し、寿命が延びることが実証されています。^[4]

さらに、接種実験では、混合栄養性のOchromonas danica（すなわち、黄金藻）と類似の真核生物は、貧栄養性（すなわち、栄養素が制限された）水生生息地で光従属栄養を好むことが示唆されています。^[5]この好みは、無機炭素固定（例えば、RuBisCoやPSIIなどの独立栄養機械の生産）への投資を減らすことで、エネルギー利用効率と成長を高める可能性があります。

光従属栄養生物は、光を使ってATPを生成するが、その方法は2つある: ^{[6] [7]}バクテリオクロロフィルをベースとした反応中心を使うか、バクテリオロドプシンを使う。クロロフィルをベースとしたメカニズムは光合成で使われるものと似ており、光が反応中心の分子を励起し、電子伝達系(ETS) を通る電子の流れを引き起こす。タンパク質を通るこの電子の流れにより、水素イオンが膜を越えて送り出される。このプロトン勾配に蓄えられたエネルギーがATP合成を促進する。光独立栄養生物とは異なり、電子は循環経路でのみ流れる。つまり、反応中心から放出された電子はETSを通って反応中心に戻る。それらは有機化合物の還元には利用されない。紅色非硫黄細菌、緑色非硫黄細菌、ヘリオバクテリアは、この光従属栄養の仕組みを実行する細菌の例である。

その他の生物、例えばハロバクテリアやフラボバクテリア^[8]、ビブリオ^[9]などは、紫色ロドプシンをベースとしたプロトンポンプを持ち、エネルギー供給を補っている。古細菌のバージョンはバクテリオロドプシン、真正細菌のバージョンはプロテオロドプシンと呼ばれる 。このポンプは、ビタミン A 誘導体であるレチナールに結合した単一のタンパク質からなる。ポンプには、タンパク質に関連した補助色素（例：カロテノイド）がある場合もある。レチナール分子が光に吸収されると、分子は異性化する。これにより、タンパク質の形状が変化し、膜を越えてプロトンがポンプされる。その後、水素イオン勾配を利用して、ATP を生成したり、膜を越えて溶質を輸送したり、べん毛モーターを駆動したりすることができる。ある特定のフラボバクテリアは、光を使って二酸化炭素を還元することはできないが、ロドプシン系のエネルギーを使って、補充固定によって二酸化炭素を固定する。^[8]フラボバクテリウムは、生きるために還元炭素化合物を必要とし、光とCO2だけで生存することはできないため、_{依然として}従属栄養生物である 。

n CO ₂ + 2n H ₂ D +光子→ (CH ₂ O) _n + 2n D + n H ₂ O、

ここで、H _{2 D は水、} H ₂ S、または還元電子と陽子を供給する別の化合物です。2D + H ₂ O ペアは酸化型を表します。

ただし、次のような反応で炭素を固定することができます。

CO ₂ +ピルビン酸+ ATP (光子から) →リンゴ酸+ ADP +P _i

リンゴ酸やその他の有用な分子は、他の化合物を分解することによって得られる。

炭水化物 + O ₂ → リンゴ酸 + CO ₂ + エネルギー。

この炭素固定法は、還元炭素化合物が不足しており、相互変換中に CO2 として無駄にできない場合に有用である_が、太陽光の形でエネルギーは豊富にある。

光従属栄養生物、すなわち1)シアノバクテリア（シネココッカスやプロクロロコッカスのような栄養制限環境に生息する通性従属栄養生物）、 2)好気性無酸素性光従属栄養細菌（AAP; バクテリオクロロフィルをベースとした反応中心を使用）、3)プロテオロドプシン（PR）を含む細菌および古細菌、および4)ヘリオバクテリア（バクテリオクロロフィルg色素、またはグラム陽性膜を持つ唯一の光栄養生物）は、海洋、成層湖、水田、極端な環境 を含むさまざまな水生生息地に生息しています。^{[10] [11] [12] [13]}

海洋の光合成層では、細菌細胞の最大10％がAAPの能力を持つのに対し、純海洋微生物の50％以上がPRを有し、沿岸バイオームでは最大90％に達する。^[14]接種実験で実証されているように、光従属栄養は、1)貧栄養（つまり、栄養分の少ない）環境における化学従属栄養生物と比較して、栄養利用効率の向上（つまり、有機炭素燃料の生合成、エネルギー生産に対する過剰）および2)生理的にコストのかかる独立栄養酵素/複合体（RuBisCoおよびPSII）への投資を排除することによって、これらのプランクトン微生物に競争上の優位性を与える可能性がある。^{[15] [16]}さらに、北極海では、光不足のため、氷に覆われた地域ではAAPおよびPR光従属栄養生物が冬季に顕著である。 [ ^17]最後に、海洋AAPでは、生態型（すなわち、機能的形質や環境嗜好が異なる遺伝的に類似した分類群）が時間的なニッチに分離するにつれて、季節的なターンオーバーが観察されている。^[18]

成層湖（すなわち、真正湖）では、光従属栄養生物が、他の無酸素性光栄養生物（例えば、第一鉄、硫化物、水素ガスなどの電子供与体を介して二酸化炭素を固定する紫色/緑色硫黄細菌）とともに、水柱や堆積物の化学躍層を占めることが多い。^[19]このゾーンでは、溶存酸素が減少し、光は酸素発生性光栄養生物（例えば、シアノバクテリア）によって残された長波長（例えば、赤色および赤外線）に制限され、嫌気性代謝（すなわち、酸素がない状態で起こる代謝）によって、硫化物や生体利用可能な栄養素（例えば、有機炭素、リン酸、アンモニア）が上方拡散によって導入され始める。^[20]

ヘリオバクテリアは主に水田に生息する絶対嫌気性細菌で、硫化物濃度が低いため、紅色硫黄細菌や緑色硫黄細菌の競合排除が妨げられています。^[21]これらの水浸しの環境では、ヘリオバクテリアの固定窒素が炭素を豊富に含む根の分泌物と交換されるため、ヘリオバクテリアとイネの共生関係が促進される可能性があります。

観察研究では、環境極限（温泉や高塩分ラグーンなど）の光合成マット内の光従属栄養生物（クロロフレクシやAAPなどの緑色非硫黄細菌など）の特性が明らかにされている。 ^{[12] [22]注目すべきことに、}イエローストーン国立公園の地熱地帯では、温度とpHが無酸素性光合成生物群集の構成を左右する。 ^[12]さらに、グレートソルトレイクの高塩分マット内のさまざまな光依存ニッチは、微生物がエネルギー生産を最適化し、浸透圧ストレスと戦うため、光合成生物の多様性を支えている。^[22]

光従属栄養生物は、溶存有機炭素（DOC）を同化することで地球全体の炭素循環に影響を与えます。^{[23] [20]}そのため、光エネルギーを収穫すると、対応する呼吸（つまり、DOCが酸化されてエネルギー生産の燃料となるため、二酸化炭素が大気中に放出される）なしに、炭素は微生物ループ内に維持されます。この断絶、通性光従属栄養生物（柔軟なエネルギー源を持つAAPなど）の発見、および暗闇で行われた以前の測定（つまり、光酸化、紫外線、酸素発生型光合成による酸素消費量の偏りを避けるため）により、水生CO2排出量が過大評価されています_。たとえば、チェコ共和国のチェップ湖では、グルコースとピルビン酸の優先的な摂取とともに、群集呼吸が15.2％減少したことが観察されましたが、これは前述の適応度の利点を考慮すると、通性光従属栄養生物が日中に光エネルギーを好むためと考えられます。^[23]

• 主な栄養グループ

「Microbiology Online」（教科書）。ウィスコンシン大学マディソン校。