クリプト藻類

隠蔽植物
	ロドモナス・サリナ
科学的分類 ; (真核生物内のincertae sedis )
ドメイン：	真核生物
(ランク外):	クリプティスタ
スーパークラス:	クリプトモナダ
クラス：	クリプト藻類
注文
	テトラゴニディア目; ピレノモナダ目; クリプトモナス目;
同義語
	クリプトモナダセン 1900; クリプトモナディナエパスチャー 1913; クリプトモナド菌科Pascher ex Schoenichem 1925;

クリプト藻類は藻類の一種で、^[1]そのほとんどが色素体を持っています。約230種が知られており、^[2]淡水によく見られますが、海水や汽水域にも生息しています。各細胞の大きさは約10～50 μmで、扁平な形状をしており、前方に溝またはポケットがあります。ポケットの縁には、通常、わずかに大きさが異なる2本の鞭毛があります。

いくつかは混合栄養性を示す。^[3]

特徴

クリプト藻は、張力を受けた2本の螺旋状のリボンがつながったエジェクトソームまたはエジェクチソームと呼ばれる特徴的なエクストルソームの存在によって区別されます。 ^[4]細胞が機械的、化学的、または光による刺激を受けると、エジェクトソームは放電し、細胞をジグザグに動かして刺激から遠ざけます。光学顕微鏡で見える大きなエジェクトソームはポケットに付いており、小さなエジェクトソームはクリプト藻特有の細胞を囲むペリプラストの下にあります。^[5]^[6]

白色体を持つキロモナスを除いて、クリプト藻は1つまたは2つの葉緑体を持つ。これらにはクロロフィルaとc のほか、フィコビリタンパク質やその他の色素が含まれており、色はさまざま (茶色、赤から青緑)。それぞれ4つの膜に囲まれており、中央の2つの膜の間には核形質と呼ばれる縮小した細胞核がある。これは、プラスチドが真核生物の共生生物に由来し、遺伝学的研究によって紅藻であったことが示されていることを示している。^[7]しかし、プラスチドは紅藻のプラスチドとは非常に異なっている。フィコビリタンパク質は存在するがチラコイド腔内にのみ存在し、フィコエリトリンまたはフィコシアニンとしてのみ存在する。「ロドモナス」の場合、結晶構造は1.63Åと決定されている。^[8]そして、αサブユニットは他の既知のフィコビリタンパク質とは何の関係もないことが示されている。

Cryptomonasなどの少数のクリプト藻は掌状段階を形成できるが、容易に周囲の粘液から逃れて再び自由生活の鞭毛虫になる。Cryptomonas 属のいくつかの種は不動の微生物シスト（不利な条件を生き延びるために硬い細胞壁を持つ休止段階）を形成することもある。クリプト藻の鞭毛は互いに平行に挿入され、小胞体内で形成されて細胞表面に運ばれるマスティゴネムと呼ばれる二分毛で覆われている。鞭毛と細胞体には小さな鱗片が存在することもある。ミトコンドリアには平らなクリステがあり、有糸分裂は開放型で、有性生殖も報告されている。

このグループは、フィコビリンと呼ばれる一連の光吸収色素を進化させ、他の植物や藻類が吸収できない波長を吸収できるため、さまざまな生態学的ニッチで生息できるようになりました。^{[9]この能力は、共生プロセス中に完全に分解された紅藻類}フィコビリソームの2つの残存部分から派生した、独自の集光アンテナ複合体の進化に由来しています。 ^[10]

隠蔽藻類は通常無性生殖とみなされるが、有性生殖も行われ、半数体と二倍体の両方が発見されている。Teleaulax amphioxeiaとPlagioselmis prolonga の2 種は現在同じ種であると考えられており、T. amphioxeiaは二倍体、P. prolonga は半数体である。水中に栄養分が多い場合、二倍体が最も一般的である。2 つの半数体細胞は融合して二倍体細胞を形成し、遺伝子が混ざり合うことが多い。^[11]

分類

クリプト藻類に関する最初の言及は、1831年にクリスチャン・ゴットフリート・エーレンベルクがインフソリアを研究していたときに行われたと思われる^[12]。後に、植物学者はクリプト藻類を別の藻類グループ、クリプト藻綱またはクリプト植物門として扱い、動物学者は鞭毛虫原生動物のクリプトモナディナ目として扱った。いくつかの分類では、クリプトモナド類は（一見）類似した色素沈着のため渦鞭毛虫類の近縁種とみなされ、ピロ藻類としてグループ化された。クリプト藻類の葉緑体は異形藻類やハプト藻類の葉緑体と近縁であるという証拠がかなりあり、この3つのグループはクロミスタとしてまとめられることもある。しかし、生物自体が近縁であるという説はあまり強くなく、それぞれが独立してプラスチドを獲得した可能性がある。現在、これらはDiaphoretickesクレードのメンバーであり、 HaptophytaとともにHacrobiaグループを形成すると議論されています。ParfreyらとBurkiらは、Cryptophyceaeを緑藻の姉妹クレードに位置付けました。^[13]^[14]

提案されているグループ分けは次の通りです：(1)クリプトモナス、(2)クロモナス/コマとヘミセルミス、(3)ロドモナス/リノモナス/ストアトゥラ、(4)ギラルディア/ハヌシア、(5 ) ジェミニゲラ/プラギオセルミス/テレアウラックス、(6)プロテオモナス・スルカタ、(7)ファルコモナス・ダウコイデス。^[15]

クリプト藻綱Fritsch 1937 [Cryptomonadea Stein 1878 修正。シェーニヒェン 1925年]
- ウィソツキア 属Lemmermann 1899
- ウルゴリ属ラザマルティネス 2012
- テトラゴニディアレスクリスチャンセン注文1992
  - ニガヨモギ科Bourelly ex Silva1980
    - ビョルンベルギ エラビクド属 1966
    - テトラゴニジウム 属パッシャー 1914
- ピレノモナダレスノヴァリーノ & ルーカス 1993を注文
  - バフィネラ科Daugbjerg & Norlin 2018 ^[16]
    - バフィネラ 属Norlin & Daugbjerg 2018
  - クロモナダ科クレイ、クグレンズ、リー 1999
    - 属？スミシマスティック ス・スクヴォルツォフ 1969 [スミシェラ・ スクヴォルツォフ 1968 nom.イレッグ。】
    - Chroomonas Hansgirg属1885
    - ファルコモナス 属ヒル 1991
    - ヘミセルミス 属Parke 1949
    - 属コマヒル 1991
    - ノデアナ属スクヴォルツォフ 1968
    - プラネフロス 属クリステンセン 1978
    - プロトクリシス属 パッシャー 1911
  - ジェミニゲラ科クレイ、クグレンズ、リー 1999
    - ジェミニゲラ 属ヒル 1991
    - ギラルディア 属ヒル＆ウェザービー 1990
    - Genus Phia Özdikmen 2009 [ Hanusia Deane et al. 1998 ノンクリップス 1989 ]
    - Genus Plagioselmis Butcher 1967 ex Novarino、Lucas & Morrall 1994
    - 属Teleaulax Hill 1991
  - ピレノモナダ科ノヴァリーノ & ルーカス 1993
    - プロテオモナス 属ヒル＆ウェザービー 1986
    - 属Rhinomonas Hill & Wetherbee 1988
    - 属ロドモナス ・カルステン 1898 [ピレノモナス・ サントーレ 1984 ]
    - 属Storeatula Hill 1991
- クリプトモナダ目Pascher 1913
  - 家族？Butschliellaceae スクヴォルツォフ 1968
    - ブツシュリエラ スクヴォルツォフ属1968
    - 属Skvortzoviella Bourelly 1970
  - 科 ?シアトモナド科Pringsheim 1944
    - キヤトモナス・ デ・フロメンテル属1874
  - 科 ?ヒルエ科 Pascher 1967
    - カルキンシェラ 属スクヴォルツォフ 1969
    - 属Hillea Schiller 1925
  - 科 ?ヒラタケ科 Bourrelly ex Silva 1980
    - 属？オピストスティグマ シェルフェル 1911
    - Pleuromastix Scherffel属1912 非 Namyslowski 1913
    - キサントディスカス 属シェビアコフ 1892
  - 科Cryptomonadaceae Ehrenberg 1831 [Campylomonadaceae Clay, Kugrens & Lee 1999 ; Cryptochrysidaceae Pascher 1931 ]
    - 属 ?キロモナス ・エーレンバーグ 1831
    - 属 ?プロトクリプトクリシス・ スクヴォルツォフ 1969
    - クリプテラ・ パスチャー属1929
    - クリプトクロリス 属シラー 1925
    - クリプトクリシス 属パッシャー 1911
    - 属Cryptomonas Ehrenberg 1832 [ Campylomonas Hill 1991 ]
    - シアノマスティクス属 Lackey 1936
    - イソセルミス 属ブッチャー 1967
    - キセレビア 属スクヴォルツォフ 1969
    - メイリエラ・スク ヴォルツォフ属1968
    - オリバモナス・ スクヴォルツォフ属1969
    - プロトクリプトモナス 属Skvortzov 1969 ex Bicudo 1989

参考文献

^ Khan H、Archibald JM (2008年5月)。「クリプト藻プラスチドゲノムにおけるイントロンの水平移動」。Nucleic Acids Res . 36 (9): 3043–53. doi :10.1093/nar/gkn095. PMC 2396441 . PMID 18397952.
^ クリプト藻類 - :: 藻類
^ 「Cryptophyta - the cryptomonads」。2011年6月10日時点のオリジナルよりアーカイブ。2009年6月2日閲覧。
^ グラハム、LE;グラハム、JM。ウィルコックス、LW (2009)。藻類(第 2 版)。カリフォルニア州サンフランシスコ：ベンジャミン・カミングス（ピアソン）。ISBN 9780321559654。
^ Morrall, S.; Greenwood, AD (1980). 「Cryptophyceae と Prasinophyceae の毛嚢胞の周期的サブ構造の比較」BioSystems . 12 (1–2): 71–83. Bibcode :1980BiSys..12...71M. doi :10.1016/0303-2647(80)90039-8. PMID 6155157.
^ Grim, JN; Staehelin, LA (1984). 「鞭毛虫Chilomonas parameciumのエジェクティソーム- 凍結割断法と分離法による可視化」Journal of Protozoology . 31 (2): 259–267. doi :10.1111/j.1550-7408.1984.tb02957.x. PMID 6470985.
^ Douglas, S.; et al. (2002). 「奴隷化された藻類核の高度に縮小されたゲノム」. Nature . 410 (6832): 1091–1096. Bibcode :2001Natur.410.1091D. doi : 10.1038/35074092 . PMID 11323671.
^ Wilk, K.; et al. (1999). 「新しいサブユニットの追加と保存要素の再配置による集光性タンパク質の進化: 1.63Å 解像度でのクリプト藻類フィコエリトリンの結晶構造」PNAS . 96 (16): 8901–8906. doi : 10.1073/pnas.96.16.8901 . PMC 17705 . PMID 10430868.
^ Callier, Viviane (2019年10月23日). 「このタイプの藻類は、他の植物よりも光合成のために多くの光を吸収します」.スミソニアンマガジン.
^ Michie, Katharine A.; Harrop, Stephen J.; Rathbone, Harry W.; Wilk, Krystyna E.; Teng, Chang Ying; Hoef-Emden, Kerstin; Hiller, Roger G.; Green, Beverley R.; Curmi, Paul MG (2023年3月). 「分子構造は、クリプト藻の光収穫アンテナタンパク質のスペクトル変動の起源を明らかにする」.タンパク質科学. 32 (3): e4586. doi :10.1002/pro.4586. PMC 9951199. PMID 36721353 .
^ アルテンブルガー、A.;ブロッサム、彼;ガルシア・クエトス、L.ヤコブセン、HH;カールステンセン、J.ランドホルム、N.ペタリン州ハンセン。モエストラップ、Φ。原口L.（2020）。「隠植物の二形性 - Teleulax amphioxeia / Plagioselmis prolonga の場合とその生態学的影響」。科学の進歩。6 (37)。Bibcode :2020SciA....6.1611A。土井：10.1126/sciadv.abb1611。PMC 7486100。PMID 32917704。
^ Novarino, G. (2012). 「21世紀のクリプトモナド分類学：最初の200年」。藻類学レポート：藻類分類学とその応用における最新の進歩：系統発生的、生態学的、応用的観点：19–52 。 2018年10月16日閲覧。
^ Parfrey, Laura Wegener ; Lahr, Daniel JG; Knoll, Andrew H.; Katz, Laura A. (2011年8月16日). 「多重遺伝子分子時計による初期真核生物多様化のタイミングの推定」。米国科学アカデミー紀要。108 (33): 13624–13629。Bibcode : 2011PNAS..10813624P。doi : 10.1073 / pnas.1110633108。PMC 3158185。PMID 21810989。
^ Burki, Fabien; Kaplan, Maia; Tikhonenkov, Denis V.; Zlatogursky, Vasily; Minh, Bui Quang; Radaykina, Liudmila V.; Smirnov, Alexey; Mylnikov, Alexander P.; Keeling, Patrick J. (2016-01-27). 「真核生物の初期の多様化を解明する: セントロヘリダ、ハプトフィタ、クリプティスタの進化的起源に関する系統ゲノム研究」Proc. R. Soc. B . 283 (1823): 20152802. doi :10.1098/rspb.2015.2802. ISSN 0962-8452. PMC 4795036 . PMID 26817772.
^ 「Cryptomonads」。 2009年6月24日閲覧。
^ Daugbjerg, Niels; Norlin, Andreas; Lovejoy, Connie (2018-07-25). 「バフィン湾産Baffinella frigidus gen. et sp. nov. (Baffinellaceae fam. nov., Cryptophyceae)：形態、色素プロファイル、系統発生、および3つの非生物的要因に対する成長率の応答」（PDF）。J . Phycol。54 （ 5）：665–680。doi ： 10.1111 /jpy.12766。ISSN 1529-8817。PMID 30043990。S2CID 51718360。 2018年10月12日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。 2019年5月 26日閲覧。

外部リンク

生命の樹: クリプトモナス

[pmid18397952-1] Khan H、Archibald JM (2008年5月)。「クリプト藻プラスチドゲノムにおけるイントロンの水平移動」。Nucleic Acids Res . 36 (9): 3043–53. doi :10.1093/nar/gkn095. PMC 2396441 . PMID 18397952.

[2] クリプト藻類 - :: 藻類

[urlCryptophyta_-_the_cryptomonads-3] 「Cryptophyta - the cryptomonads」。2011年6月10日時点のオリジナルよりアーカイブ。2009年6月2日閲覧。

[Graham-4] グラハム、LE;グラハム、JM。ウィルコックス、LW (2009)。藻類(第 2 版)。カリフォルニア州サンフランシスコ：ベンジャミン・カミングス（ピアソン）。ISBN 9780321559654。

[MorrallGreenwood-5] Morrall, S.; Greenwood, AD (1980). 「Cryptophyceae と Prasinophyceae の毛嚢胞の周期的サブ構造の比較」BioSystems . 12 (1–2): 71–83. Bibcode :1980BiSys..12...71M. doi :10.1016/0303-2647(80)90039-8. PMID 6155157.

[GrimStaehelin-6] Grim, JN; Staehelin, LA (1984). 「鞭毛虫Chilomonas parameciumのエジェクティソーム- 凍結割断法と分離法による可視化」Journal of Protozoology . 31 (2): 259–267. doi :10.1111/j.1550-7408.1984.tb02957.x. PMID 6470985.

[Douglas2002-7] Douglas, S.; et al. (2002). 「奴隷化された藻類核の高度に縮小されたゲノム」. Nature . 410 (6832): 1091–1096. Bibcode :2001Natur.410.1091D. doi : 10.1038/35074092 . PMID 11323671.

[Wilk1999-8] Wilk, K.; et al. (1999). 「新しいサブユニットの追加と保存要素の再配置による集光性タンパク質の進化: 1.63Å 解像度でのクリプト藻類フィコエリトリンの結晶構造」PNAS . 96 (16): 8901–8906. doi : 10.1073/pnas.96.16.8901 . PMC 17705 . PMID 10430868.

[9] Callier, Viviane (2019年10月23日). 「このタイプの藻類は、他の植物よりも光合成のために多くの光を吸収します」.スミソニアンマガジン.

[10] Michie, Katharine A.; Harrop, Stephen J.; Rathbone, Harry W.; Wilk, Krystyna E.; Teng, Chang Ying; Hoef-Emden, Kerstin; Hiller, Roger G.; Green, Beverley R.; Curmi, Paul MG (2023年3月). 「分子構造は、クリプト藻の光収穫アンテナタンパク質のスペクトル変動の起源を明らかにする」.タンパク質科学. 32 (3): e4586. doi :10.1002/pro.4586. PMC 9951199. PMID 36721353 .

[11] アルテンブルガー、A.;ブロッサム、彼;ガルシア・クエトス、L.ヤコブセン、HH;カールステンセン、J.ランドホルム、N.ペタリン州ハンセン。モエストラップ、Φ。原口L.（2020）。「隠植物の二形性 - Teleulax amphioxeia / Plagioselmis prolonga の場合とその生態学的影響」。科学の進歩。6 (37)。Bibcode :2020SciA....6.1611A。土井：10.1126/sciadv.abb1611。PMC 7486100。PMID 32917704。

[12] Novarino, G. (2012). 「21世紀のクリプトモナド分類学：最初の200年」。藻類学レポート：藻類分類学とその応用における最新の進歩：系統発生的、生態学的、応用的観点：19–52 。 2018年10月16日閲覧。

[13] Parfrey, Laura Wegener ; Lahr, Daniel JG; Knoll, Andrew H.; Katz, Laura A. (2011年8月16日). 「多重遺伝子分子時計による初期真核生物多様化のタイミングの推定」。米国科学アカデミー紀要。108 (33): 13624–13629。Bibcode : 2011PNAS..10813624P。doi : 10.1073 / pnas.1110633108。PMC 3158185。PMID 21810989。

[14] Burki, Fabien; Kaplan, Maia; Tikhonenkov, Denis V.; Zlatogursky, Vasily; Minh, Bui Quang; Radaykina, Liudmila V.; Smirnov, Alexey; Mylnikov, Alexander P.; Keeling, Patrick J. (2016-01-27). 「真核生物の初期の多様化を解明する: セントロヘリダ、ハプトフィタ、クリプティスタの進化的起源に関する系統ゲノム研究」Proc. R. Soc. B . 283 (1823): 20152802. doi :10.1098/rspb.2015.2802. ISSN 0962-8452. PMC 4795036 . PMID 26817772.

[urlCryptomonads-15] 「Cryptomonads」。 2009年6月24日閲覧。

[16] Daugbjerg, Niels; Norlin, Andreas; Lovejoy, Connie (2018-07-25). 「バフィン湾産Baffinella frigidus gen. et sp. nov. (Baffinellaceae fam. nov., Cryptophyceae)：形態、色素プロファイル、系統発生、および3つの非生物的要因に対する成長率の応答」（PDF）。J . Phycol。54 （ 5）：665–680。doi ： 10.1111 /jpy.12766。ISSN 1529-8817。PMID 30043990。S2CID 51718360。 2018年10月12日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。 2019年5月 26日閲覧。