気孔コンダクタンス

気孔コンダクタンスは、通常ポロメーターでmmol m ⁻² s ^{−1の単位で}測定され、気孔の開度（したがって、空気と葉の内部との間のガスの移動に対する物理的抵抗）によって決定される葉の気孔を通るガス交換（すなわち、二酸化炭素の吸収）と蒸散（すなわち、水蒸気としての水分損失）の速度を推定します。^[1]

気孔コンダクタンス、またはその逆である気孔抵抗は、気孔を取り囲む孔辺細胞を通じて葉の直接的な生物学的制御下にあります。孔辺細胞の膨圧と浸透圧ポテンシャルは、気孔コンダクタンスに直接関係しています。

気孔コンダクタンスは、気孔密度、気孔開度、気孔サイズの関数です。気孔コンダクタンスは、葉レベルでの蒸散量の計算に不可欠です。複数の研究により、除草剤の使用と、特に非標的植物の生理学的および生化学的成長プロセスの変化との間に直接的な相関関係があり、その結果、葉の気孔コンダクタンスと膨圧が低下することが示されています。

メカニズムについては、 気孔の開閉を参照してください。

気孔コンダクタンスは、気孔の密度、大きさ、開口度の関数です。気孔が大きく開いているとコンダクタンスが大きくなり、結果として光合成速度と蒸散速度が上昇する可能性があることを示しています。したがって、気孔の開閉は気孔コンダクタンスと直接関係しています。

光依存の気孔の開きは、多くの種で、さまざまな条件下で発生します。光は気孔コンダクタンスに関係する主要な刺激であり、そのプロセスには 2 つの重要な要素が関係しています。1) 青色光に対する気孔の反応、および 2)孔辺細胞の葉緑体における光合成です。C3およびC4植物では、光が増加すると気孔が開き、光が減少すると気孔が閉じます。ただし、 CAM植物では、光が減少すると気孔が開きます。

CAM植物の気孔コンダクタンスの詳細については、CAM植物を参照してください。

気孔の開口は青色光への反応として起こります。青色光は孔辺細胞膜上の青色光受容体を活性化し、孔辺細胞からの陽子の排出を誘発します。この陽子の流出により電気化学的勾配が生じ、自由に浮遊しているカリウム (K ⁺ )やその他のイオンがチャネルを介して孔辺細胞に入ります。孔辺細胞内の溶質のこの増加により細胞の浸透圧ポテンシャルが低下し、結果として水ポテンシャルが低下します。次に、水は水ポテンシャルの高いシステムから低いシステムへと流れるため、水が孔辺細胞に流れ込み、孔辺細胞が拡大して気孔が開きます。

研究によると、気孔は赤色光の背景下でも青色光に大きく反応することが示されています (図 1 参照)。ある研究では、赤色光で気孔が飽和状態に達した時点で実験を開始しました。その後、青色光を加えると、気孔の開きがさらに増加し​​、青色光によって刺激された別の光受容体系が、さらなる開きの増加を媒介していることが示されました。^[2]

光依存の気孔開口に関係する 2 番目の重要な要素は、孔辺細胞の葉緑体における光合成です。葉緑体に入る二酸化炭素 (CO ₂ ) に反応して光合成が起こります。これにより、葉緑体によって生成される溶質の量が増加し、孔辺細胞の細胞質に放出されます。これにより浸透圧ポテンシャルが低下し、孔辺細胞内の水分ポテンシャルが低下します。この水分ポテンシャルの低下により、再び水が孔辺細胞に入ります。その後、孔辺細胞が水で膨張し、気孔が開きます。

最近の研究では、成長の早い樹木の気孔コンダクタンスを調べ、さまざまな樹種の水利用を特定しました。研究を通じて、夜明け前の葉の水分ポテンシャルは数か月にわたって一定であるのに対し、昼間の葉の水分ポテンシャルは季節によって変化するという結論が出ました。たとえば、樹冠の気孔コンダクタンスは 10 月よりも 7 月の方が水分ポテンシャルが高くなっています。この実験のために行われた研究では、気孔コンダクタンスによって単位葉面積あたりの水利用が一定になることが判明しました。

別の研究でも、気孔の開口は孔辺細胞の光合成に依存していることが示されています。これは、研究で使用されたアジアンタムの葉の下側の表面に存在する孔辺細胞を分離することによって実施されました。したがって、孔辺細胞の葉緑体が気孔の開口に関与している場合、葉の下側に当てられた光は上側に当てられた光よりも気孔コンダクタンスの増加にはるかに効果的であると予想されるという仮説が立てられました。そして実際、赤色光を下側に当てた場合、気孔コンダクタンスは光強度が 5 μmol m ⁻² s ⁻¹未満で増加し、光強度が増加するにつれて増加し続け、約 20 μmol m ⁻² s ⁻¹で最大に達しました。^[3]

C3およびC4 植物の両方における夜間の気孔コンダクタンス (g _n ) は、この現象の生物学的機能があいまいであるため、依然として高度に研究されているトピックです。光合成は夜間に行われないため、g _{n は}C3 および C4 植物の両方で炭素を固定することなく、夜間の著しい水分損失に寄与します。最近の研究では、相対成長率が夜間の気孔コンダクタンスと正の相関関係にあることを明らかにする広範な文献/データセットがまとめられています。ただし、g _{n は}正の成長と直接相関しているわけではありません。実際、夜間の気孔コンダクタンスの直接的な影響により蒸散率が上昇し、膨圧が低下して結果的に成長が低下します。したがって、夜明け前の気孔プライミングにより照明に対する完全な気孔応答に到達するまでの時間が短縮されるため、 g _nの間接的な影響が正の成長率につながる可能性が高いと考えられます。夜間の気孔コンダクタンスが昼間の気孔コンダクタンスに達するまでの時間をどのように短縮するか、また、照明に対する気孔反応の高速化が炭素同化の増加と相関し、植物の成長に大きく貢献するかどうかについては、さらなる研究が必要である。^[4]

研究により、夜間の気孔コンダクタンスは気孔漏出の結果ではないことが示されています。さまざまなC3およびC4植物には広範な遺伝的変異があるため、これらの植物の進化の過程でg _{nが選択された可能性が最も高いです。さらに、実験により、}概日時計の存在により時間的変化が見られるため、夜間の気孔コンダクタンスは能動的に制御されていることが明らかになっています。最後に、干ばつ時にはg _nが減少することが確認されており、干ばつに対する能動的な反応を示しています。^[4]これらの理由により、気孔漏出が夜間の気孔コンダクタンスを引き起こすという理論は反証されます。

_{最後に、g n}の主な機能は、余分なCO _2を除去すること（成長を制限する可能性がある）、酸素供給を改善すること、または栄養素の供給を助けることであるという、さまざまな植物種にわたる一貫した証拠はありません。^[4]

気孔コンダクタンスの調節は、蒸散量、つまり植物からの水分損失を制御するために重要です。水分損失の 95% 以上は気孔から直接生じるため、水分損失の調節には気孔抵抗の変化が重要です。気孔コンダクタンスは、大気からの CO ₂吸収の調節にも役立ちます。転写率が高い場合、気孔転写の調節は特に重要です。転写率が高いと、キャビテーション イベント、つまり木部の張力が高まり、木部導管に気泡が入り始める状態になることがあります。これらの気泡は木部から植物の地上部への水の流れを妨げる可能性があるため、これは植物にとって有害で​​す。最近の研究では、気孔コンダクタンス、キャビテーション、および水ポテンシャルの関係が調査されています。キャビテーション イベントは、安定した水ポテンシャルを維持しながら、気孔コンダクタンスを低下させることが示されています。言い換えると、キャビテーション イベントによって気孔がさまざまな程度に閉じます。これにより蒸散が制限され、植物は損傷した空洞化した木部の修復を開始できるようになります。^[5]

同様に、干ばつストレスと気孔コンダクタンスの関係を調査した研究もあります。最近の研究では、干ばつ耐性植物は気孔コンダクタンスを介して蒸散速度を調節していることがわかりました。ホルモンABAは干ばつ状態によって引き起こされ、気孔を閉じるのに役立ちます。これにより水分の損失が最小限に抑えられ、植物は低水分状態でも生き残ることができます。しかし、気孔を閉じると、大気からのCO2吸収が制限されるため、光合成速度が低下することもあります。_[ ^6]  

気孔コンダクタンスは、いくつかの方法で測定できます。定常状態ポロメータ:定常状態ポロメータは、葉への固定拡散経路を持つセンサー ヘッドを使用して気孔コンダクタンスを測定します。拡散経路の 2 つの異なる場所で蒸気濃度を測定します。次の式を使用して、蒸気濃度測定値と拡散経路の既知のコンダクタンスから蒸気フラックスを計算します。

${\displaystyle {\frac {C_{vL}-C_{v1}}{R_{vs}+R_{1}}}={\frac {C_{v1}-C_{v2}}{R_{2}}}}$

ここで、は葉の水蒸気濃度 、 は2つのセンサー位置での濃度、は気孔抵抗、およびは2つのセンサーでの抵抗です。2つのセンサーの温度が同じであれば、濃度は相対湿度に置き換えることができ、次のようになります。 ${\displaystyle C_{vL}}$${\displaystyle C_{v1}}$${\displaystyle C_{v2}}$${\displaystyle R_{vs}}$${\displaystyle R_{1}}$${\displaystyle R_{2}}$

${\displaystyle R_{vs}={\frac {1-h_{1}}{h_{2}-h_{1}}}R_{2}-R_{1}}$

気孔コンダクタンスは抵抗の逆数であるため、

${\displaystyle g_{vs}={\frac {1}{R_{vs}}}}$。

ダイナミックポロメータは、葉に固定された密閉チャンバー内で湿度が指定された値から別の値に上昇するのにかかる時間を測定します。抵抗は次の式から決定されます。 ${\displaystyle R}$

${\displaystyle \Delta t={\frac {\left(R+A\right)l\Delta h}{1-h}}}$

ここで、∆はカップの湿度が ∆ 変化するのに必要な時間、はカップの湿度、はカップの「長さ」、はオフセット定数です。 ${\displaystyle t}$${\displaystyle h}$${\displaystyle h}$${\displaystyle l}$${\displaystyle A}$

ヌルバランスポロメータは、チャンバーを通る乾燥空気の流れを調節することで密閉チャンバー内の一定の湿度を維持し、次の式から気孔抵抗を求めます。

${\displaystyle R_{vs}={\frac {A}{f}}\left({\frac {1}{h}}-1\right)-R_{va}}$

ここで、は気孔抵抗、は境界層抵抗、は葉面積、は乾燥空気の流量、はチャンバーの湿度です。 ${\displaystyle R_{vs}}$${\displaystyle R_{va}}$${\displaystyle A}$${\displaystyle f}$${\displaystyle h}$

これらの式によって求められた抵抗値は通常、コンダクタンス値に変換されます。

気孔コンダクタンスのモデルは数多く存在します。

ボール・ベリー・ルーニングモデルは1987年にボール、ウッドロー、ベリーによって定式化され、90年代初頭にルーニングによって改良された。^[7]このモデルは気孔コンダクタンスを次のように 定式化する。${\displaystyle g}$

${\displaystyle g=g_{0}+{\frac {a_{1}A_{n}}{(c_{s}-\Gamma )(1+{\frac {D_{s}}{D_{0}}})}}}$

ここで、は CO ₂拡散のための気孔コンダクタンス、は光補償点におけるの値、は葉の CO ₂同化率、は蒸気圧不足、は葉表面の CO ₂濃度、は CO ₂補償点です。および は経験係数です。 ${\displaystyle g}$${\displaystyle g_{0}}$${\displaystyle g}$${\displaystyle A_{n}}$${\displaystyle D_{s}}$${\displaystyle c_{s}}$${\displaystyle \ガンマ}$${\displaystyle a_{1}}$${\displaystyle D_{0}}$

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