C3炭素固定

C ₃炭素固定は、光合成における炭素固定の 3 つの代謝経路のうち最も一般的なもので、他の 2 つはC ₄とCAMです。このプロセスでは、次の反応を通じて二酸化炭素とリブロース二リン酸(RuBP、5 炭素糖) が 3-ホスホグリセリン酸の 2 つの分子に変換されます。

CO ₂ + H ₂ O + RuBP → (2) 3-ホスホグリセリン酸

この反応は、 1950年にメルビン・カルビン、アンドリュー・ベンソン、ジェームズ・バシャムによって初めて発見されました。 ^[1] C _{3炭素固定は、}カルビン・ベンソン回路の最初のステップとしてすべての植物で起こります。（C ₄およびCAM植物では、二酸化炭素は空気から直接ではなく、リンゴ酸から引き出されてこの反応に使用されます。）

_{C 3}固定のみで生存する植物（ C ₃植物）は、日光の強度が中程度、気温が中程度、二酸化炭素濃度が約200 ppm以上、^[2]地下水が豊富な地域で繁栄する傾向があります。中生代と古生代に起源を持つC _3植物はC ₄植物よりも古く、現在でも地球上の植物バイオマスの約95%を占めており、米、小麦、大豆、大麦などの重要な食用作物も含まれています。

C ₃植物は、今日の大気中の CO ₂レベル（数億年の間に 5000 ppm 以上から大幅に減少）では、非常に暑い地域では生育できません。これは、温度が上昇するにつれて、RuBisCO がより多くの酸素をRuBPに取り込むためです。これにより光呼吸（酸化的光合成炭素循環、またはC2 光合成とも呼ばれます）が起こり、植物からの炭素と窒素の純損失につながるため、成長が制限される可能性があります。

C ₃植物は、根から吸収した水の最大 97% を蒸散によって失います。^[3] 乾燥した地域では、C ₃植物は水分損失を減らすために気孔を閉じますが、これにより CO _{2 が}葉に入るのが止まり、葉のCO _{2濃度が低下します。これにより CO}₂ :O ₂比が低下し、光呼吸も増加します。C ₄植物とCAM植物は、暑く乾燥した地域で生き残ることができるように適応しているため、これらの地域では C ₃植物よりも優位に立つことができます。

_{C 3}植物の同位体シグネチャーは、酸素発生型光合成における炭素同位体の分画が植物の種類によって異なるため、 C _{4植物よりも}¹³ C 枯渇の度合いが高いことを示しています。具体的には、C _{3植物は C}₄植物のような PEP カルボキシラーゼを持たず、カルビン回路で CO _{2 を}固定するためにリブロース-1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ (ルビスコ) のみを利用できます。酵素ルビスコは炭素同位体に対して大きく差別化しており、¹³ C (より重い同位体)と比較して¹² C 同位体にのみ結合するように進化しており、特に C _{4経路がルビスコに加えて PEP カルボキシラーゼを使用するため、C}₄植物と比較してC _{3植物で見られる}¹³ C 枯渇の度合いが大きくなっています。^[4]

バリエーション

すべての C3 炭素固定経路が同じ効率で機能するわけではありません。

再固定

竹やその近縁種のイネはC3効率が向上している。この改善は、光呼吸中に生成されたCO2を再捕捉する能力、いわゆる「炭素再固定」によるものと考えられる_。これらの植物は、葉肉細胞のストロマの周囲に「ストロミュール」と呼ばれる葉緑体の伸長部を成長させることで再固定を達成し、ミトコンドリアからの光呼吸CO2は_RuBisCOで満たされた葉緑体を通過する必要がある。^[5]

再固定はさまざまな植物で行われ、より大きな束鞘を成長させるという一般的なアプローチはC2光合成につながります。^[6]

合成グリコール酸経路

C3炭素固定は脱水時に光呼吸（PR）を起こしやすく、有毒なグリコール酸生成物を蓄積します。2000年代、科学者は最適化アルゴリズムと組み合わせたコンピュータシミュレーションを使用して、代謝経路のどの部分を調整すれば光合成を改善できるかを調べました。シミュレーションによると、グリコール酸代謝を改善すると光呼吸を大幅に減らすことができます。^[7]^[8]

サウスらは、グリコール酸分解のためのPR経路上の特定の酵素を最適化する代わりに、PRを完全にバイパスすることを決定しました。2019年に、彼らはクラミドモナス・ライン ハルティのグリコール酸脱水素酵素とカボチャの リンゴ酸シンターゼをタバコ（C ₃ モデル生物）の葉緑体に移しました。これらの酵素と葉緑体自身の酵素が異化サイクルを作り出します。アセチルCoAはグリオキシル酸と結合してリンゴ酸を形成し、それが次にピルビン酸とCO ₂に分解されます。前者は次にアセチルCoAとCO ₂に分解されます。細胞小器官間の輸送をすべて放棄することで、放出されたCO _{2 はすべて葉緑体のCO}₂濃度の上昇に使われ、再固定に役立ちます。最終結果はバイオマスが24％増加します。大腸菌の グリセリン酸経路を使用した代替法では、13％というより小さな改善が見られました。彼らは現在、この最適化を小麦などの他の_C3作物に適用する取り組みを進めている。^[9]

参考文献

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[8] Stracquadanio G、Umeton R、Papini A、Lio P、Nicosia G (2010)。「C3光合成炭素代謝の分析と最適化」。2010 IEEE国際バイオインフォマティクスおよびバイオエンジニアリング会議。フィラデルフィア、ペンシルバニア州、米国： IEEE。pp . 44–51。doi ：10.1109/BIBE.2010.17。hdl ： 1721.1 / 101094。ISBN 978-1-4244-7494-3. S2CID 5568464。

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