カルビンサイクル

葉緑体の内部構造

カルビン回路、光非依存反応、生合成期、暗反応、または光合成炭素還元（PCR）回路^[1]は、二酸化炭素と水素キャリア化合物をグルコースに変換する一連の化学反応です。カルビン回路はすべての光合成真核生物と多くの光合成細菌に存在します。植物では、これらの反応は、チラコイド膜の外側の葉緑体の液体で満たされた領域であるストローマで発生します。これらの反応は、光依存反応の生成物（ATPとNADPH）を取得し、それらに対してさらに化学処理を行います。カルビン回路は、光依存反応からのATPの化学エネルギーとNADPHの還元力を使用して、植物が使用する糖を生成します。これらの基質は、一連の還元酸化（レドックス）反応で使用され、段階的なプロセスで糖が生成されます。いくつかの_CO2分子を糖に変換する直接的な反応はありません。光非依存反応には、カルボキシル化、還元反応、リブロース 1,5-ビスリン酸(RuBP) 再生の 3 つの段階があり、総称してカルビン回路と呼ばれます。

カルビン回路は「暗反応」とも呼ばれるが、暗闇や夜間には起こらない。これは、このプロセスには短命で光依存反応から生じるNADPHが必要であるためである。暗闇では、植物は代わりにデンプン貯蔵庫から蔗糖を師管に放出し、植物にエネルギーを供給する。カルビン回路は、光合成の種類（C3炭素固定、C4炭素固定、ベンケイソウ酸代謝（CAM））に関係なく、光が利用できるときに起こる。CAM植物は毎晩液胞にリンゴ酸を蓄え、このプロセスを機能させるために日中にそれを放出する。^[2]

他の代謝経路との結合

カルビン回路の反応はチラコイド電子伝達系と密接に結びついており^[3] 、二酸化炭素を還元するために必要なエネルギーは光依存反応中に生成されるNADPHによって供給される。C2回路としても知られる光呼吸のプロセスもカルビン回路と結びついており、 RuBisCO酵素の代替反応から生じ、その最終副産物は別のグリセルアルデヒド-3-P分子である。

カルビンサイクル

カルビン回路、カルビン・ベンソン・バシャム（CBB）回路、還元性ペントースリン酸回路（RPP回路）またはC3回路は、光合成生物の葉緑体のストローマで起こる一連の生化学的酸化還元反応です。この回路は、1950年にカリフォルニア大学バークレー校のメルビン・カルビン、ジェームズ・バシャム、アンドリュー・ベンソンによって放射性同位体炭素14を使用して発見されました。^[4]

光合成は細胞内で 2 段階で起こります。第 1 段階では、光依存反応によって光のエネルギーが捕捉され、エネルギー貯蔵分子ATPと中程度のエネルギーを持つ水素キャリアNADPH が生成されます。カルビン回路では、これらの化合物を使用して二酸化炭素と水を有機化合物^[5]に変換し、生物 (およびそれを餌とする動物) が利用できるようにします。この一連の反応は炭素固定とも呼ばれます。この回路の鍵となる酵素はRuBisCOと呼ばれます。次の生化学方程式では、化学種 (リン酸とカルボン酸) はpHによって決まるさまざまなイオン化状態の間で平衡状態にあります。^[要出典]

カルビン回路の酵素は、糖新生やペントースリン酸経路などの他の代謝経路で使用されるほとんどの酵素と機能的に同等ですが、カルビン回路の酵素は細胞質ではなく葉緑体ストロマに存在し、反応を分離しています。これらの酵素は光で活性化され（「暗反応」という名前が誤解を招くのはそのためです）、光依存反応の生成物によっても活性化されます。これらの調節機能により、カルビン回路が二酸化炭素に呼吸されるのを防ぎます。これらの反応に純生産性がない場合、エネルギー（ATPの形態）はこれらの反応を実行することで無駄になります。^[要出典]

カルビン回路の反応の合計は次のようになる。^{[引用が必要]}

3 CO
₂+ 6 NADPH + 9 ATP + 5 H
₂O →グリセルアルデヒド-3-リン酸(G3P) + 6 NADP ⁺ + 9 ADP + 8 P _i (P _i = 無機リン酸)

六炭糖（六炭素）はカルビン回路の産物ではない。多くの文献では光合成の産物としてCを挙げているが、
₆H
₁₂お
₆これは主に、6炭素糖がミトコンドリアで酸化される好気呼吸の式に合わせる便宜上のものです。カルビン回路の炭水化物生成物は、3炭素糖リン酸分子、つまり「トリオースリン酸」、つまりグリセルアルデヒド-3-リン酸(G3P) です。^[要出典]

手順

カルビン回路の第一段階では、CO2_分子が2つの3炭素分子（グリセルアルデヒド3リン酸またはG3P）の1つに組み込まれ、光依存段階で生成された2分子のATPと2分子のNADPHが消費されます。関与する3つのステップは次のとおりです。^{[引用が必要]}

酵素RuBisCOは、5炭素化合物であるリブロース-1,5-ビスリン酸（RuBP）の二酸化炭素（合計6炭素）によるカルボキシル化を2段階反応で触媒する。 ^{[6]第1段階の生成物は、}COを捕捉できるエンジオール酵素複合体である。
₂またはO
₂したがって、エンジオール酵素複合体は真のカルボキシラーゼ/オキシゲナーゼである。CO
₂第二段階でエンジオールに捕捉されると、2-カルボキシ3-ケト1,5-ビホスホリボトール（CKABP ^[7]）（または3-ケト-2-カルボキシアラビニトール1,5-ビスリン酸）と呼ばれる不安定な6炭素化合物が生成され、これはすぐに3-ホスホグリセリン酸（3-ホスホグリセリン酸、PGA、3PGA、または3-PGAとも表記）の2分子に分解され、3炭素化合物になります。^[8]
ホスホグリセリン酸キナーゼ酵素は、ATP（光依存段階で生成された）による3-PGAのリン酸化を触媒します。1,3-ビスホスホグリセリン酸（グリセリン酸-1,3-ビスリン酸）とADPが生成物です。（ただし、 COごとに2つの3-PGAが生成されることに注意
₂サイクルに入るので、このステップではCO1個あたり2つのATPが使用される。
₂修正されました。) ^[要出典]
グリセルアルデヒド3リン酸デヒドロゲナーゼという酵素は、 NADPH（光依存段階の別の生成物）による1,3BPGAの還元を触媒します。グリセルアルデヒド3リン酸（G3P、GP、TP、PGAL、GAPとも呼ばれる）が生成され、NADPH自体は酸化されてNADP ⁺になります。ここでも、 CO 1個あたり2つのNADPHが利用されます。
₂修正されました。^[要出典]

カルビン回路の次の段階はRuBP の再生です。5 つの G3P 分子から 3 つのRuBP分子が生成され、3 つの ATP 分子が消費されます。CO ₂分子 1 つから 2 つの G3P 分子が生成されるため、3 つの CO ₂分子から 6 つの G3P 分子が生成され、そのうち 5 つがRuBP の再生に使用され、CO ₂分子3 つにつき G3P 分子 1 つが純増します(関与する炭素原子の数から予想されるとおり)。^{[引用が必要]}

再生段階は一連のステップに分けられます。

トリオースリン酸イソメラーゼは、 G3P の 1 つを、同じく 3 炭素分子であるジヒドロキシアセトンリン酸(DHAP) に可逆的に変換する。 ^{[引用が必要]}
アルドラーゼとフルクトース-1,6-ビスホスファターゼは、 G3PとDHAPをフルクトース6-リン酸（6C）に変換します。リン酸イオンは溶液中に失われます。^{[引用が必要]}
次に別のCOを固定する
₂さらに2つのG3Pを生成する。^{[引用が必要]}
F6P はトランスケトラーゼによって 2 つの炭素が除去され、エリスロース-4-リン酸(E4P) になります。トランスケトラーゼの 2 つの炭素が G3P に追加され、ケトースキシルロース-5-リン酸(Xu5P) になります。^{[引用が必要]}
E4PとDHAP（2番目のCOのG3Pの1つから形成）
₂固定化酵素によってセドヘプツロース-1,7-ビスリン酸（7C）に変換される。 ^[要出典]
セドヘプツロース-1,7-ビスホスファターゼ（植物に特有のカルビン回路の3つの酵素のうちの1つ）は、セドヘプツロース-1,7-ビスリン酸をセドヘプツロース-7-リン酸に切断し、無機リン酸イオンを溶液中に放出します。^{[出典が必要]}
3番目のCOの固定
₂さらに2つのG3Pが生成される。ケトースS7Pはトランスケトラーゼによって2つの炭素が除去され、リボース-5-リン酸（R5P）となり、トランスケトラーゼに残った2つの炭素はG3Pの1つに転移され、別のXu5Pとなる。これにより、 3COの固定生成物として1つのG3Pが残る。
₂3つのペントースが生成され、Ru5Pに変換されます。^[要出典]
R5Pはホスホペントースイソメラーゼによってリブロース-5-リン酸（Ru5P、RuP）に変換されます。Xu5PはホスホペントースエピメラーゼによってRuPに変換されます。^[^{引用が必要}^]
最後に、ホスホリブロキナーゼ（この経路の別の植物特有の酵素）が RuP を RuBP（リブロース-1,5-ビスリン酸）にリン酸化して、カルビン回路を完了します。これには 1 つの ATP の入力が必要です。^{[引用が必要]}

したがって、生成された6つのG3Pのうち5つは3つのRuBP（5C）分子（合計15個の炭素）を作るために使用され、その後のヘキソースへの変換に使用できるG3Pは1つだけです。これには、3つのCOあたり9つのATP分子と6つのNADPH分子が必要です。
₂分子。カルビン回路全体の式は、以下の図で示されています。^{[引用が必要]}

RuBisCOはOとも競合的に反応する
₂COの代わりに
₂光呼吸において、光呼吸の速度は高温でより速くなります。光呼吸はRuBPを3-PGAと2-ホスホグリコレートに変換します。これは2炭素分子で、グリコール酸とグリオキサレートを介してグリシンに変換できます。グリシン分解システムとテトラヒドロ葉酸を介して、2つのグリシンがセリンとCOに変換されます。
₂セリンは3-ホスホグリセリン酸に再変換できる。したがって、2つのホスホグリコレートの4つの炭素のうち3つだけが3-PGAに再変換できる。光呼吸は植物にとって非常に悪い結果をもたらすことが分かる。なぜなら、COを固定するのではなく、
₂このプロセスによりCOが失われる
₂C4炭素固定は光呼吸を回避するために進化したが、非常に温暖な気候や熱帯気候に自生する特定の植物、例えばトウモロコシでのみ起こる。さらに、光に依存しない光合成反応を触媒するRuBisCOは、酸素化反応を最小限に抑えるために、一般にO ₂よりもCO ₂に対する特異性が向上している。この特異性の向上は、RuBisCOが新しいタンパク質サブユニットを組み込んだ後に進化した。^[9]

製品

カルビン回路の 1 回転ですぐに生成されるのは、グリセルアルデヒド 3 リン酸 (G3P) 分子 2 個、ADP 3 個、および NADP ⁺ 2 個です(ADP と NADP ⁺は実際には「生成物」ではありません。これらは再生され、後で光依存反応で再び使用されます)。各 G3P 分子は 3 個の炭素で構成されています。カルビン回路を継続するには、RuBP (リブロース 1,5-ビスリン酸) を再生する必要があります。したがって、2 つの G3P 分子の 6 個の炭素のうち 5 個がこの目的に使用されます。したがって、1 回転で生成される純炭素は 1 個だけです。1 つの余剰 G3P を生成するには 3 個の炭素が必要であり、したがってカルビン回路を 3 回転する必要があります。1 つのグルコース分子 (2 つの G3P 分子から生成可能) を生成するには、カルビン回路を 6 回転する必要があります。余剰のG3Pは、植物の必要に応じて、デンプン、スクロース、セルロースなどの他の炭水化物を形成するためにも使用されます。^[10]

光依存制御

これらの反応は暗闇や夜間には起こりません。サイクル酵素は光に依存して制御されており、第3段階ではNADPHが必要です。^[11]

サイクルをオンまたはオフにする必要がある場合、2つの調節システムが働いています。1つは、サイクル酵素の一部を活性化するチオレドキシン/フェレドキシン活性化システム、もう1つは、カルビン回路で活性化され、独自のアクチバーゼを伴うRuBisCo酵素活性化です。 ^[12]

チオレドキシン/フェレドキシン系は、グリセルアルデヒド-3-Pデヒドロゲナーゼ、グリセルアルデヒド-3-Pホスファターゼ、フルクトース-1,6-ビスホスファターゼ、セドヘプツロース-1,7-ビスホスファターゼ、リブロース-5-ホスファターゼキナーゼなどの酵素を活性化します。これらはプロセスの重要なポイントです。これは光が利用できるときに起こります。フェレドキシンタンパク質は、電子が循環しているときにチラコイド電子鎖の光化学系I複合体で還元されるからです。 ^{[13]次にフェレドキシンはチオレドキシンタンパク質に結合して還元し、これらすべての酵素に見られる}シスチン結合を切断することでサイクル酵素を活性化します。これは、酵素を不活性化する他のタンパク質によって同じ結合が再び形成されるため、動的なプロセスです。このプロセスの意味は、酵素は昼間はほとんど活性化されたままであり、還元されたフェレドキシンが利用できなくなる暗闇の中では不活性化されるということです。^{[引用が必要]}

RuBisCo 酵素には、より複雑な活性化プロセスがあります。酵素を活性化するには、特定のリジンアミノ酸をカルバミル化する必要があります。このリジンはRuBPに結合し、カルバミル化されていない場合は機能しない状態になります。RuBisCoアクチバーゼと呼ばれる特定のアクチバーゼ酵素は、リジンから 1 つのプロトンを除去して二酸化炭素分子の結合を可能にすることで、このカルバミル化プロセスを助けます。それでも RuBisCo 酵素は機能しません。機能するにはリジンにマグネシウムイオンが結合している必要があるためです。このマグネシウムイオンは、電子流からのプロトンの積極的なポンピングにより内部 pH が低下すると、チラコイド腔から放出されます。RuBisCo アクチバーゼ自体は、リン酸化によって間質内の ATP 濃度が上昇することで活性化されます。^[14]

参照

ウッド・リュングダール経路 – 一部の細菌が使用する生化学反応のセット

参考文献

^ シルバースタイン、アルビン（2008年）。光合成。21世紀ブックス。p。ISBN 9780822567981。
^ Cushman, John C. (2001). 「乾燥環境への可塑性光合成適応」.植物生理学. 127 (4): 1439– 1448. doi : 10.1104/pp.010818. PMC 1540176. PMID 11743087.
^ Sainis, Jayashree Krishna; Dani, Diksha Narhar; Dey, Gautam Kumar (2003-01-01). 「Anacystis nidulans におけるカルビン回路酵素の超分子組織化におけるチラコイド膜の関与」. Journal of Plant Physiology . 160 (1): 23– 32. Bibcode :2003JPPhy.160...23S. doi :10.1078/0176-1617-00849. ISSN 0176-1617. PMID 12685042.この結果は、チラコイド膜の完全性が、体内でのカルビン回路の連続酵素の組織化に不可欠であり、それらの機能を促進する可能性があることを示唆した。
^ Bassham J, Benson A, Calvin M (1950). 「光合成における炭素の経路」(PDF) . J Biol Chem . 185 (2): 781– 7. doi :10.2172/910351. PMID 14774424. 2009-02-19にオリジナル(PDF)からアーカイブ。2013-07-03に取得。
^ キャンベル、ニール A.、ブラッドウィリアムソン、ロビン J. ヘイデン (2006)。生物学: 生命の探究。マサチューセッツ州ボストン: ピアソンプレンティスホール。ISBN 0-13-250882-6。
^ Farazdaghi H (2009). 「ガス交換による Rubisco の活性化と反応の速度論のモデル化」。光合成インシリコ。光合成と呼吸の進歩。第 29 巻。pp. 275– 294。doi : 10.1007 /978-1-4020-9237-4_12。ISBN 978-1-4020-9236-7。
^ Lorimer, GH; Andrews, TJ; Pierce, J.; Schloss, JV (1986). 「2´-カルボキシ-3-ケト-D-アラビニトール 1,5-ビスリン酸、リブロースビスリン酸カルボキシラーゼ反応の6炭素中間体」Phil. Trans. R. Soc. Lond. B . 313 (1162): 397– 407. Bibcode :1986RSPTB.313..397L. doi :10.1098/rstb.1986.0046.
^ キャンベルとリース『生物学：第8版』198ページ。ベンジャミン・カミングス、2007年12月7日。
^ シュルツ、L;郭、Z;ザルジツキ、J;スタインチェン、W;シューラー、JM。ハイメルル、T;プリンツ、S;ミュラー・カジャール、O;アーブ、TJ;ホッホベルク、GKA（2022年10月14日）。「I Rubiscos 形式の黎明期における複雑性と特異性の増大の進化」。科学。378 (6616): 155–160。Bibcode :2022Sci...378..155S。土井：10.1126/science.abq1416。PMID 36227987。S2CID 252897276 。
^ ラッセル、ウルフ他著『生物学：生命の多様性を探る』トロント：ネルソン大学先住民族誌、第 1 版、第 1 巻、2010 年、151 ページ
^ Schreier, Tina; Hibberd, Julian (2019年3月1日). 「カルビン・ベンソン回路の変異：選択圧と最適化？」Journal of Experimental Botany . 70 (6) (2019年3月27日発行): 1697– 1701. doi :10.1093/jxb/erz078. PMC 6436154. PMID 30916343 – Oxford Academic経由。
^ Konwarh, Rocktotpal; Abda, Ebrahim M.; Haregu, Simatsidk; Singh, Anand Pratap (2022-01-01), Khan, Raju; Murali, S.; Gogoi, Satyabrat (eds.)、「第 7 章 - カーボンドットと植物システム間のバイオナノクロストークの例示的な証拠」、Carbon Dots in Agricultural Systems、Academic Press、pp. 155– 173、ISBN 978-0-323-90260-1、 2023-04-22取得
^ Besse, I; Buchanan, B (1997). 「チオレドキシン関連の動物および植物プロセス：新世代」Bot. Bull. Acad. Sin. 38 : 1– 11.
^ Ruuska, Sari A.; Andrews, T. John; Badger, Murray R.; Price, G. Dean; von Caemmerer, Susanne (2000-02-01). 「タバコにおけるルビスコ活性の調節における葉緑体電子伝達と代謝物の役割。シトクロム b/f 複合体またはグリセルアルデヒド 3-リン酸脱水素酵素の量を減らしたトランスジェニック植物からの知見」。植物生理学。122 ( 2 ) : 491– 504。doi :10.1104/ pp.122.2.491。ISSN 1532-2548。PMC 58886。PMID 10677442。

Bassham JA (2003). 「炭素削減サイクルのマッピング: 個人的な回顧」. Photosynth. Res . 76 ( 1– 3): 35– 52. Bibcode :2003PhoRe..76...35B. doi :10.1023/A:1024929725022. PMID 16228564. S2CID 52854452.
Diwan, Joyce J. (2005). 「光合成暗反応」。生化学および生物物理学、レンセラー工科大学。 2005-03-16 にオリジナルからアーカイブ。 2012-10-24に取得。
Portis, Archie; Parry, Martin (2007). 「Rubisco (リブロース 1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ) の発見: 歴史的観点」(PDF) .光合成研究. 94 (1): 121– 143. Bibcode :2007PhoRe..94..121P. doi :10.1007/s11120-007-9225-6. PMID 17665149. S2CID 39767233. 2012-03-12 にオリジナル(PDF)からアーカイブ。

さらに読む

Rubisco Activase、Plant Physiology Online ウェブサイトより。Wayback Machineで 2009-02-18 にアーカイブ済み。
チオレドキシン、Plant Physiology Online ウェブサイトより 2008-06-16 にアーカイブされたWayback Machine

外部リンク

レンセラー工科大学におけるカルビン回路の生化学
カルビン回路とペントースリン酸経路、生化学第 5 版、Jeremy M. Berg、John L. Tymoczko、Lubert Stryer 著。WH Freeman and Company (2002) 発行。

[1] シルバースタイン、アルビン（2008年）。光合成。21世紀ブックス。p。ISBN 9780822567981。

[2] Cushman, John C. (2001). 「乾燥環境への可塑性光合成適応」.植物生理学. 127 (4): 1439– 1448. doi : 10.1104/pp.010818. PMC 1540176. PMID 11743087.

[3] Sainis, Jayashree Krishna; Dani, Diksha Narhar; Dey, Gautam Kumar (2003-01-01). 「Anacystis nidulans におけるカルビン回路酵素の超分子組織化におけるチラコイド膜の関与」. Journal of Plant Physiology . 160 (1): 23– 32. Bibcode :2003JPPhy.160...23S. doi :10.1078/0176-1617-00849. ISSN 0176-1617. PMID 12685042.この結果は、チラコイド膜の完全性が、体内でのカルビン回路の連続酵素の組織化に不可欠であり、それらの機能を促進する可能性があることを示唆した。

[4] Bassham J, Benson A, Calvin M (1950). 「光合成における炭素の経路」(PDF) . J Biol Chem . 185 (2): 781– 7. doi :10.2172/910351. PMID 14774424. 2009-02-19にオリジナル(PDF)からアーカイブ。2013-07-03に取得。

[5] キャンベル、ニール A.、ブラッドウィリアムソン、ロビン J. ヘイデン (2006)。生物学: 生命の探究。マサチューセッツ州ボストン: ピアソンプレンティスホール。ISBN 0-13-250882-6。

[6] Farazdaghi H (2009). 「ガス交換による Rubisco の活性化と反応の速度論のモデル化」。光合成インシリコ。光合成と呼吸の進歩。第 29 巻。pp. 275– 294。doi : 10.1007 /978-1-4020-9237-4_12。ISBN 978-1-4020-9236-7。

[lorimer86-7] Lorimer, GH; Andrews, TJ; Pierce, J.; Schloss, JV (1986). 「2´-カルボキシ-3-ケト-D-アラビニトール 1,5-ビスリン酸、リブロースビスリン酸カルボキシラーゼ反応の6炭素中間体」Phil. Trans. R. Soc. Lond. B . 313 (1162): 397– 407. Bibcode :1986RSPTB.313..397L. doi :10.1098/rstb.1986.0046.

[8] キャンベルとリース『生物学：第8版』198ページ。ベンジャミン・カミングス、2007年12月7日。

[9] シュルツ、L;郭、Z;ザルジツキ、J;スタインチェン、W;シューラー、JM。ハイメルル、T;プリンツ、S;ミュラー・カジャール、O;アーブ、TJ;ホッホベルク、GKA（2022年10月14日）。「I Rubiscos 形式の黎明期における複雑性と特異性の増大の進化」。科学。378 (6616): 155–160。Bibcode :2022Sci...378..155S。土井：10.1126/science.abq1416。PMID 36227987。S2CID 252897276 。

[10] ラッセル、ウルフ他著『生物学：生命の多様性を探る』トロント：ネルソン大学先住民族誌、第 1 版、第 1 巻、2010 年、151 ページ

[11] Schreier, Tina; Hibberd, Julian (2019年3月1日). 「カルビン・ベンソン回路の変異：選択圧と最適化？」Journal of Experimental Botany . 70 (6) (2019年3月27日発行): 1697– 1701. doi :10.1093/jxb/erz078. PMC 6436154. PMID 30916343 – Oxford Academic経由。

[12] Konwarh, Rocktotpal; Abda, Ebrahim M.; Haregu, Simatsidk; Singh, Anand Pratap (2022-01-01), Khan, Raju; Murali, S.; Gogoi, Satyabrat (eds.)、「第 7 章 - カーボンドットと植物システム間のバイオナノクロストークの例示的な証拠」、Carbon Dots in Agricultural Systems、Academic Press、pp. 155– 173、ISBN 978-0-323-90260-1、 2023-04-22取得

[13] Besse, I; Buchanan, B (1997). 「チオレドキシン関連の動物および植物プロセス：新世代」Bot. Bull. Acad. Sin. 38 : 1– 11.

[14] Ruuska, Sari A.; Andrews, T. John; Badger, Murray R.; Price, G. Dean; von Caemmerer, Susanne (2000-02-01). 「タバコにおけるルビスコ活性の調節における葉緑体電子伝達と代謝物の役割。シトクロム b/f 複合体またはグリセルアルデヒド 3-リン酸脱水素酵素の量を減らしたトランスジェニック植物からの知見」。植物生理学。122 ( 2 ) : 491– 504。doi :10.1104/ pp.122.2.491。ISSN 1532-2548。PMC 58886。PMID 10677442。