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光合成システムは、野外での光合成速度を非破壊的に測定するために設計された電子 科学機器です。光合成システムは、農業や環境の研究、および地球規模の炭素循環の研究でよく使用されます。
光合成システムの機能
光合成システムは、葉のガス交換を測定することで機能します。光合成の過程で、大気中の二酸化炭素が葉に取り込まれ、CO 2 はカルビン回路と呼ばれる分子経路で糖を生成するために使用されます。この CO 2の減少により、より多くの大気中の CO 2 が気孔を通って葉の空気空間に拡散します。気孔が開いている間、水蒸気は植物組織から容易に拡散します。このプロセスは蒸散と呼ばれます。光合成速度の代理として測定されるのは、この CO 2と水蒸気 の交換です。
光合成システムの基本コンポーネントは、葉チャンバー、赤外線ガス分析装置 (IRGA)、バッテリー、およびキーボード、ディスプレイ、メモリを備えたコンソールです。現代の「オープンシステム」光合成システムには、小型の使い捨て圧縮ガスシリンダーとガス供給パイプも組み込まれています。これは、外気の CO2 と水蒸気の含有量が自然に変動し、測定ノイズが発生する可能性があるためです。 [ 1]現代の「オープンシステム」光合成システムは、ソーダ石灰とドライライトを通過させることで CO2 と水蒸気を除去し、その後、制御された速度で CO2 を追加して安定した CO2 濃度を実現します。[ 1 ]一部のシステムには温度制御と取り外し可能なライトユニットも装備されているため、これらの環境変数の影響も測定できます。
分析する葉はリーフチャンバーに置かれます。CO 2濃度は赤外線ガス分析装置で測定されます。[2] IRGAは、ガスサンプルを通して検出器に赤外線を照射します。サンプル内のCO 2 はエネルギーを吸収するため、検出器に到達するエネルギーレベルの減少がCO 2濃度を示します。現代のIRGAは、 H 2 OがCO 2と同様の波長でエネルギーを吸収するという事実を考慮に入れています。[1] [3] [4]現代のIRGAは、ガスサンプルを一定の水分含有量まで乾燥させるか、CO 2 IRGAと水蒸気IRGAの両方を組み込んで、チャンバーの入口と出口の間の空気中のCO 2と水蒸気の濃度の差を評価します。 [1]
コンソールの液晶ディスプレイには、測定データと計算データが表示されます。コンソールには PC カード スロットが付いている場合があります。保存されたデータは LCD ディスプレイで表示したり、PC に送信したりできます。一部の光合成システムでは、標準のインターネット通信プロトコルを使用してインターネット経由で通信できます。
現代の光合成システムは、葉の温度、チャンバー内の空気の温度、PAR（光合成有効放射）、大気圧を測定するように設計されることもあります。これらのシステムは、水利用効率（A / E）、気孔コンダクタンス（gs）、固有の水利用効率（A / gs）、および気孔下CO 2濃度（Ci）を計算します。[3]チャンバーと葉の温度はサーミスタセンサーで測定されます。一部のシステムは、環境条件を制御するようにも設計されています。
光合成の簡単で一般的な方程式は、CO 2 + H 2 O + (光エネルギー)→ C 6 H 12 O 6 +O 2です。
「オープン」システムか「クローズド」システムか
光合成システムには、「開放型」と「閉鎖型」の2つのタイプがあります。[1]この区別は、測定中に葉を囲むチャンバーの大気が更新されるかどうかを指します。[1] [4]
「オープンシステム」では、リーフチャンバー内の CO 2 を 一定濃度に保つために、空気が継続的にリーフチャンバーを通過します。[1]分析する葉をリーフチャンバーに入れます。メインコンソールは、既知の CO 2とH 2 O濃度を含む空気を既知の速度でチャンバーに供給します。[2]空気を葉の上に導き、チャンバーから出る空気のCO 2とH 2 O濃度を決定します。 [1]出て行く空気は、チャンバーに入る空気よりも CO 2 濃度が低く、 H 2 O 濃度が高くなります。CO 2 の吸収率は光合成炭素同化速度を評価するために使用され、水分損失率は蒸散速度を評価するために使用されます。 CO 2 の摂取と H 2 Oの放出はどちらも気孔を通じて行われるため、CO 2の摂取率が高いと蒸散率も高くなると予想されます。 CO 2 の摂取率と H 2 O の損失率が高いことは、気孔コンダクタンスが高いことを示しています。[5]
大気は新しくなるため、「開放型」システムは外部へのガスの漏洩やシステムの材料による吸着や吸収による深刻な影響を受けません。 [1]
対照的に、「クローズドシステム」では、同じ雰囲気を一定期間にわたって継続的に測定し、パラメータの変化率を確認します。[6] チャンバー内のCO 2濃度は減少し、 H 2 O濃度は増加します。これは、漏れや物質の吸着/吸収に対する耐性が低くなります。
光合成速度と関連パラメータの計算
「オープン システム」システムで使用される計算。
CO 2 が葉に拡散するためには、気孔が開いて水蒸気が外に拡散する必要があります。したがって、気孔のコンダクタンスは光合成速度 (A) と蒸散 (E) の両方に影響を及ぼし、A を測定することの有用性は、E を同時に測定することで高まります。C i はA の主要基質 (CO 2 )の利用可能性の指標を表すため、内部 CO 2 濃度 (C i ) も定量化されます。[3] [5]
炭素同化は、葉がCO 2を同化する速度を測定することによって決定されます。[5] CO 2の変化は 、葉室に流入する CO 2（μmol mol −1 CO 2 ）から葉室から流出するCO 2（μmol mol −1 ）を引いて計算されます。光合成速度（ 葉室でのCO 2交換速度）は、葉面積1m 2 あたりの空気のモル流量（ mol m −2 s −1）に合わせて調整された、葉室を通過するCO 2濃度の差です。
H 2 O蒸気圧の変化は、葉室から出る水蒸気圧（mbar）から葉室に入る水蒸気圧（mbar）を引いたものです。蒸散率は、差分水蒸気濃度（mbar）に、葉面積1平方メートルあたりの葉室に入る空気の流量（mol s −1 m −2）を掛け、大気圧（mBar）で割ったものです。
「クローズドシステム」システムで使用される計算。
葉を葉チャンバーに入れ、葉の一定面積を囲みます。チャンバーが閉じられると、二酸化炭素濃度は徐々に低下します。濃度が特定のポイントを超えて低下するとタイマーが起動し、濃度が2番目のポイントを通過するとタイマーが停止します。これらの濃度の差が、ppm単位の二酸化炭素の変化となります。[6]純光合成速度（マイクログラム二酸化炭素s −1）は次のように求められます。
（V • p • 0.5 • FSD • 99.7）/ t [6]
ここで、V = チャンバー容積（リットル）、p = 二酸化炭素の密度（mg cm −3）、FSD = チャンバー内の二酸化炭素の変化に対応する二酸化炭素濃度（ppm）、t = 濃度が設定量減少するのにかかる時間（秒）。単位葉面積あたりの純光合成は、純光合成速度をチャンバーに囲まれた葉面積で割ることで算出されます。[6]
アプリケーション
光合成、蒸散、気孔コンダクタンスは植物生理学の不可欠な部分であるため、これらのパラメータの推定値は植物生物学のさまざまな側面を調査するために使用できます。植物科学コミュニティでは、光合成システムは研究を支援するための信頼性が高く正確なツールとして一般的に受け入れられています。科学雑誌には、光合成システムを使用した査読済みの記事が多数あります。光合成システムの有用性と用途の多様性を説明するために、以下に光合成システムを使用した研究の簡単な説明を示します。
- イスラエル工科大学テクニオン校と米国の複数の研究機関の研究者らは、シロイヌナズナに対する干ばつと熱ストレスの複合影響を研究した。研究によると、熱と干ばつの複合影響により、ショ糖が主要な浸透圧保護剤として働くことが示唆されている。[7]
- マレーシア・プトラ大学とエディンバラ大学の植物生理学者は、樹齢と樹木の大きさが2種類の広葉樹の生理学的特性に及ぼす相対的な影響を調査した。光合成システムを使用して、葉の質量あたりの光合成速度を測定した。[8]
- カリフォルニア大学バークレー校の研究者らは、米国西部の濃霧によりセコイア・セムペルビレンスの葉からの水分損失が緩和されることを発見した。彼らの研究は、霧が葉の水分保持を助け、活発な成長期に木がより多くの炭素を固定できるようにする可能性があることを示唆している。[9]
- インドのガルワール大学の研究チームは、絶滅危惧種の薬草の光合成行動に対するCO2濃縮の影響を調査した。光合成速度（A）は最初の30日間は刺激されたが、その後大幅に減少した。蒸散速度（ E）はCO2濃縮中ずっと大幅に減少したが、気孔コンダクタンス（gs）は当初大幅に減少した。全体として、この植物の薬用として重要な部分は成長が促進されたと結論付けられた。[10]
- ポルトガルのトラス・オス・モンテス大学とアルト・ドウロ大学の研究者らは、屋外の区画と二酸化炭素濃度を上昇させたオープントップチャンバーでブドウを栽培した。光合成システムを使用して、二酸化炭素同化率 (A)、気孔コンダクタンス (gs)、蒸散率 (E)、内部二酸化炭素濃度/周囲二酸化炭素比 (Ci/Ca) を測定した。チャンバー内の環境条件により、収穫量が大幅に減少した。[11]
- ブルガリア科学アカデミーとイタリア国立研究所（Consiglio Nazionale delle Ricerche ）の研究者らがポプラ（Populas nigra ）を対象に行ったニッケルバイオレメディエーションの研究では、ニッケル誘発ストレスが光合成速度を低下させ、この影響は葉のニッケル含有量に依存していることが判明した。成熟した葉では、ニッケルストレスはシス-β-オシメンの放出を招き、成長中の葉ではイソプレン放出の増加を招いた。[12]
- 北京の植物生理学者は、金属を蓄積する植物と蓄積しない植物の光合成速度、蒸散速度、気孔コンダクタンスを測定した。苗木は200または400μMのCdCl 2の存在下で育てられた。これは、金属蓄積植物と非蓄積植物のカドミウムストレスに対する適応反応における抗酸化酵素の役割を明らかにするために使用された。[13]
- 中国武漢の国立植物遺伝子研究センターと華中農業大学の研究者らは、イネ品種の干ばつ耐性と耐塩性に関する研究で、遺伝子組み換えイネ品種が従来の品種よりも干ばつ耐性が高いことを発見した。ストレス応答遺伝子SNAC1の過剰発現は水分損失を減少させたが、光合成速度に大きな変化はなかった。[14]
- このカナダの研究チームは、対照的な耐干性を持つ9つのポプラクローンにおける進行性干ばつに対する気孔コンダクタンス（gs）純光合成（A）の動的反応を調べた。gsとAは光合成システムを使用して測定された。植物は十分に水を与えられたか、干ばつで前処理された。[15]
- インドのバナーラス・ヒンドゥー大学の研究者らは、下水汚泥を代替処分技術として農業に利用できる可能性を調査した。稲作土壌にさまざまな割合の下水汚泥を添加した。稲の光合成速度と気孔コンダクタンスを測定し、下水添加の生化学的、生理学的反応を調べた。[16]
- 英国ランカスター大学、リバプール大学、エセックス大学の研究者らは、アブラヤシの木からのイソプレン放出率を測定した。サンプルはPARと葉温（1000 μmol m −2 s −1、30 °C）を制御する光合成システムを使用して収集された。PARと温度が生物圏からのイソプレン放出の主な制御因子であると考えられていた。この研究は、アブラヤシの木からのイソプレン放出が強い概日リズム制御下にあることを示しました。[17]
- ドイツのボンにあるライン・フリードリヒ・ヴィルヘルム大学に提出された論文では、エチオピアの野生コーヒーの個体群の生態生理学的多様性と繁殖能力が評価された。さまざまな気候条件に固有の個体群の補完的な野外研究と庭園研究が検討された。植物の生態生理学的行動は、光合成システムを使用して測定されたガス交換を含むいくつかのシステムパラメータによって評価された。[18]
- 英国ケンブリッジ大学、オーストラリア研究会議センターオブエクセレンス、オーストラリア国立大学の研究者による共同プロジェクトの結果、カランコエ・ダイグレモンティアナを用いたベンケイソウ科の酸代謝における炭素同位体識別を記述するモデルの検証が行われました。[19]
- このタイプの機器は、植物ストレス測定の標準としても使用できます。寒冷ストレスや水ストレスなど、測定が難しいタイプの植物ストレスも、このタイプの機器で測定できます。
参考文献
- ^ abcdefghi Long, SP; Farage, PK; Garcia, RL (1996). 「野外での葉と樹冠の光合成CO2交換の測定」Journal of Experimental Botany . 47 (11): 1629–1642. doi : 10.1093/jxb/47.11.1629 .
- ^ ab Donahue, RA; Poulson, ME; Edwards, GE (1997). 「シロイヌナズナの全植物光合成を測定する方法」.光合成研究. 52 (3): 263–269. doi :10.1023/A:1005834327441. S2CID 10595811.
- ^ abc 「アーカイブコピー」。2011年7月18日時点のオリジナルよりアーカイブ。2011年2月22日閲覧。
{{cite web}}: CS1 maint: アーカイブされたコピーをタイトルとして (リンク) - ^ ab Jahnke, S. (2001). 「大気中のCO2濃度は豆やポプラの葉の呼吸に直接影響を及ぼさない」.植物、細胞、環境. 24 (11): 1139–1151. doi : 10.1046/j.0016-8025.2001.00776.x .
- ^ abc 「フィールド光合成測定システム」。ニューメキシコ州立大学。
- ^ abcd Williams, BA; Gurner, PJ; Austin, RB (1982). 「新しい赤外線ガス分析装置とポータブル光合成計」.光合成研究. 3 (2): 141–151. doi :10.1007/BF00040712. PMID 24458234. S2CID 21600885.
- ^ Rizhsky, L.; Liang, H.; Shuman, J.; Shulaev, V.; Davletova, S.; Mittler, R. (2004). 「防御経路が衝突するとき。干ばつと熱ストレスの組み合わせに対するアラビドプシスの反応」。 植物生理学。134 ( 4): 1683–96。doi :10.1104 / pp.103.033431。PMC 419842。PMID 15047901。
- ^ Abdul-Hamid, H.; Mencuccini, M. (2008). 「Acer pseudoplatanus と Fraxinus excelsior の樹木の生理学的特性と化学組成における年齢とサイズに関連した変化」。Tree Physiology . 29 (1): 27–38. doi : 10.1093/treephys/tpn001 . PMID 19203930.
- ^ Burgess, SSO; Dawson, TE ( 2004). 「霧がセコイア・セムペルビレンス（D. Don）の水分関係に与える影響：葉の吸収と脱水防止」。植物、細胞、環境。27 （8）：1023–1034。doi ：10.1111/ j.1365-3040.2004.01207.x。
- ^ Ashish Kumar Chaturvedi *、Rajiv Kumar Vashistha、Neelam Rawat、Pratti Prasad、Mohan Chandra Nautiyal (2009)。「絶滅危惧種の薬草Podophyllum hexandrum Royleの光合成行動に対するCO2濃縮の影響」(PDF)。Journal of American Science。5 ( 5): 113–118 。2011年2月22日閲覧。
{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link) - ^ モウチーニョ＝ペレイラ、JM; EA、バセラル。ゴンサルベス、B.フェレイラ、HF;コウチーニョ、JOF。コレイア、CM (2009)。 「野外栽培のブドウの生理学的および収量特性に対するオープントップチャンバーの影響」。Acta Physiologiae Plantarum。32 (2): 395–403。土井：10.1007/s11738-009-0417-x。S2CID 24936515。
- ^ Velikova, V.; Tsonev, T.; Loreto, F.; Centritto, M. (2010). 「ニッケル過剰曝露を受けたポプラ属ニグラ植物における光合成、CO2に対するメソフィールコンダクタンス、およびイソプレノイド放出の変化」。環境汚染。159 (5): 1058–1066。doi :10.1016/ j.envpol.2010.10.032。PMID 21126813 。
- ^ Wang, Z.; Zhang, Y.; Huang, Z.; Huang, L. (2008). 「カドミウムストレス下における金属蓄積植物と非蓄積植物の抗酸化反応」. Plant and Soil . 310 (1–2): 137–149. doi :10.1007/s11104-008-9641-1. S2CID 24591323.
- ^ Hu, H.; Dai, M.; Yao, J.; Xiao, B.; Li, X.; Zhang, Q.; Xiong, L. (2006). 「NAM、ATAF、CUC (NAC) 転写因子の過剰発現はイネの干ばつ耐性と耐塩性を高める」Proceedings of the National Academy of Sciences . 103 (35): 12987–12992. Bibcode :2006PNAS..10312987H. doi : 10.1073/pnas.0604882103 . PMC 1559740 . PMID 16924117.
- ^ Silim, S.; Nash, R.; Reynard, D.; White, B.; Schroeder, W. (2009). 「対照的な干ばつ耐性を持つ 9 つのポプラ (Populus spp.) クローンにおける干ばつに対する葉のガス交換と水分ポテンシャルの反応」。Trees . 23 (5): 959–969. doi :10.1007/s00468-009-0338-8. S2CID 25902821.
- ^ Singh, RP; Agrawal, M. (2010). 「異なる下水汚泥改良剤濃度で栽培したイネ (Oryza sativa L.) の生化学的および生理学的反応」環境 汚染および毒性学紀要。84 (5): 606–12。doi : 10.1007 /s00128-010-0007-z。PMID 20414639。S2CID 34480590 。
- ^ Wilkinson, MJ; Owen, SM; Possell, M.; Hartwell, J.; Gould, P.; Hall, A.; Vickers, C.; Nicholas Hewitt, C. (2006). 「油ヤシ (Elaeis guineensis) からのイソプレン放出の概日周期制御」(PDF) . The Plant Journal . 47 (6): 960–8. doi :10.1111/j.1365-313X.2006.02847.x. PMID 16899082.
- ^ 「2000 年における野生の Coffea arabica 個体群の生態生理学的多様性」 2000 年における野生の Coffea arabica 個体群の生態生理学的多様性」(PDF) 。2011年 2 月 22 日閲覧。
- ^ Griffiths, H.; Cousins, AB; Badger, MR; Von Caemmerer, S. (2006). 「暗闇での識別。ベンケイソウ科の酸代謝サイクルにおけるホスホエノールピルビン酸カルボキシラーゼ活性に対する代謝的および物理的制約の相互作用の解明」。植物生理学。143 ( 2): 1055–67。doi : 10.1104 / pp.106.088302。PMC 1803711。PMID 17142488 。