葉緑体膜

細胞生物学
葉緑体
典型的な葉緑体の構成要素 1 グラナム 2葉緑体エンベロープ   ◄あなたはここにいる 2.1 外膜 2.2 膜間腔 2.3 内膜 3 チラコイド 3.1 チラコイド腔（内腔） 3.2 チラコイド膜 4 間質チラコイド 5間 質 6 核様体（DNAリング） 7 リボソーム 8 プラストグロブルス 9 デンプン顆粒

葉緑体には、その機能を果たす上で欠かせない重要な膜がいくつか含まれています。ミトコンドリアと同様に、葉緑体には葉緑体膜と呼ばれる二重膜がありますが、ミトコンドリアとは異なり、葉緑体にはチラコイドと呼ばれる内部膜構造もあります。さらに、ユーグレナ類やクロララクニオ藻類など、二次共生を経た生物では、葉緑体がさらに1つまたは2つの膜で囲まれている場合があります。^[1]

葉緑体は、すでにミトコンドリアを形成していた真核細胞が光合成シアノバクテリアを飲み込むことで共生関係を経て誕生しました。^[2]数百万年をかけて共生シアノバクテリアは構造的にも機能的にも進化し、自身のDNAと二分裂（有糸分裂ではない）による分裂能力を保持しながらも、遺伝子の一部を核ゲノムに移すことで自律性を放棄しました。

それぞれのエンベロープ膜は、厚さ6～8nmの脂質二重層です。ホウレンソウの葉緑体では、外膜の脂質組成はリン脂質48% 、ガラクトリピド46%、スルホ脂質7%であるのに対し、内膜にはリン脂質16%、ガラクトリピド79% 、スルホ脂質5%が含まれていることが分かっています。^[3]

外膜はほとんどのイオンと代謝物を透過しますが、葉緑体の内膜は輸送タンパク質で高度に特殊化されています。^{[4] [5]たとえば、炭水化物は}トリオースリン酸転座分子によって内膜膜を通過して輸送されます。^{[6] 2つの膜は、}膜間腔と呼ばれる10～20 nmの隙間で隔てられています。

エンベロープ膜内のストローマと呼ばれる領域には、チラコイドと呼ばれる平らな膜区画が相互に連結したシステムがあります。チラコイド膜の脂質組成は内エンベロープ膜と非常に似ており、ホウレンソウの葉緑体にはガラクトリピドが78%、リン脂質が15.5% 、硫酸脂質が 6.5%含まれています。^{[3]チラコイド膜は、}チラコイド腔と呼ばれる単一の連続した水性区画を囲んでいます。^[7]

これらは光吸収とATP合成の場所であり、電子伝達系に関与するものを含む多くのタンパク質が含まれています。クロロフィル a、b、c などの光合成色素や、キサントフィル、カロテノイド、フィコビリンなどの他の色素も、顆粒膜内に埋め込まれています。クロロフィル a を除き、他の関連色素はすべて「補助的」であり、光合成系 I と II の反応中心にエネルギーを伝達します。

チラコイドの膜には、太陽エネルギーを吸収して電子を励起する光化学系 I と II が含まれており、電子伝達系を伝わる。この途中での位置エネルギーの発エルゴン的低下は、チラコイドの内腔からシアノバクテリアの細胞質または葉緑体のストロマに H ^{+イオンを引き込む (汲み上げるのではない) のに使われる。急峻な H +}勾配が形成され、化学浸透が起こる。ここで、チラコイドの膜貫通 ATP 合成酵素は、H ⁺イオンの「ゲート」またはチャネルと、ADP + PO ₄ ³⁻イオンから ATP を形成する触媒部位という2 つの機能を果たす。

^{実験により、間質内の pH は約 7.8 であるのに対し、チラコイドの内腔の pH は 5 であることがわかっています。これは、H +}イオンの濃度の 600 倍の差に相当します。H ⁺イオンは、ATP 合成酵素触媒ゲートを通過します。この化学浸透現象は、ミトコンドリアでも発生します。

• TIC/TOC複合体