光リン酸化

光合成の過程において、太陽光のエネルギーを使用して ADP をリン酸化して ATP を形成することを光リン酸化と呼びます。周期的な光リン酸化は、好気的条件と嫌気的条件の両方で発生し、生体が利用できる主なエネルギー源である太陽光によって引き起こされます。すべての生物はリン酸化合物ATPを生成します。ATP は生命の普遍的なエネルギー通貨です。光リン酸化では、光エネルギーを使用して、電子伝達系を介した電子の流れを介して、生体膜を横切るプロトンを送り出します。これにより、エネルギーがプロトン勾配に蓄えられます。プロトンがATP 合成酵素と呼ばれる酵素を通って逆流すると、ADP と無機リン酸から ATP が生成されます。ATP は、二酸化炭素とNADPHからの炭水化物の合成を助けるカルビン回路に不可欠です。

ATP 合成酵素の構造とその基礎となる遺伝子は、既知のすべての生命体において驚くほど類似しています。ATP 合成酵素は、通常、プロトン勾配の形で膜貫通電気化学電位勾配によって駆動されます。すべての生物において、一連の酸化還元反応は、膜貫通電気化学電位勾配、いわゆるプロトン駆動力 (pmf) を生成するために使用されます。

酸化還元反応は、電子がドナー分子からアクセプター分子に移動する化学反応です。これらの反応を駆動する根本的な力は、生成物に対する反応物のギブス自由エネルギーです。ドナーとアクセプター (反応物) の自由エネルギーが反応生成物よりも高い場合、電子移動は自発的に発生する可能性があります。ギブス自由エネルギーは、作業に使用できる (「自由な」) エネルギーです。システムの全体的なギブス自由エネルギーを低下させる反応は、自発的に進行します (システムが等圧で、温度が一定である場合)。ただし、反応が速度論的に阻害されると、反応はゆっくりと進行する可能性があります。

反応が熱力学的に可能であるという事実は、それが実際に起こることを意味するものではありません。水素ガスと酸素ガスの混合物は自然発火しません。ほとんどの生化学反応を有効な速度で進行させるには、活性化エネルギーを供給するか、システムの固有の活性化エネルギーを下げる必要があります。生体システムは、生化学反応の活性化エネルギーを下げるために複雑な高分子構造を使用します。

熱力学的に有利な反応（高エネルギー状態から低エネルギー状態への遷移）と熱力学的に不利な反応（電荷の分離や浸透圧勾配の生成など）を結合して、システム全体の自由エネルギーを減少させ（熱力学的に可能にする）、同時に有用な作業を行うことが可能です。生物高分子が熱力学的に有利な反応が同時に起こる場合にのみ、熱力学的に不利な反応を触媒するという原理は、既知のすべての生命体の根底にあります。

ドナー分子からアクセプター分子への電子の移動は、一連の中間酸化還元反応に空間的に分離できます。これが電子伝達系(ETC) です。電子伝達系は、膜貫通電気化学電位勾配の形でエネルギーを生成することがよくあります。この勾配は、分子を膜を越えて輸送するために使用できます。そのエネルギーは、ATP を生成するため、または回転する細菌の鞭毛の機械的作業などの有用な作業を行うために使用できます。

この形態の光リン酸化は、間質ラメラまたはフレットチャネルで起こる。 環状光リン酸化では、光化学系 Iと呼ばれる複合体の色素である P700 から放出された高エネルギー電子が、環状経路を流れる。 電子は光化学系 I で始まり、一次電子受容体からフェレドキシン、プラストキノン、次にシトクロム b ₆ f (ミトコンドリアに見られるものと同様の複合体)、最後にプラストシアニンを経て光化学系 I に戻る。 この輸送チェーンはプロトン駆動力を生み出し、膜を越えてH ^{+イオンを送り出し、}化学浸透中にATP 合成酵素に動力を与えるために使用できる濃度勾配を生み出す。 この経路は環状光リン酸化として知られ、O ₂も NADPH も生成しない。 非環状光リン酸化とは異なり、NADP ^{+ は電子を受け入れず、代わりにシトクロム b} ₆ f 複合体に送り返される。^{[出典が必要]}

_{細菌の光合成では、単一の光合成系が使用されるため、循環的な光リン酸化に関与します。嫌気条件、高照度条件、CO 2}補償点条件で好まれます。 ^[要出典]

もう 1 つの経路である非環状光リン酸化は、チラコイド膜内の 2 つの異なるクロロフィル光化学系が関与する 2 段階のプロセスです。まず、光子が光化学系 II の反応中心を取り囲むクロロフィル色素に吸収されます。光は光化学系 II の中心にある色素P680の電子を励起し、これが主要な電子受容体であるフェオフィチンに伝達されてP680 ^{+ が}残ります。P680 ⁺のエネルギーは2 段階で使用され、水分子が 2H ⁺ + 1/2 O ₂ + 2e ^-に分解されます(光分解または光分解)。水分子からの電子が P680 ^{+ を}P680 に戻し、H ⁺と酸素が放出されます。電子はフェオフィチンからプラストキノン(PQ) に移動し、プラストキノンはフェオフィチンから 2e - (2 段階で) と 2 つの H + イオンを奪ってPQH ²を^形成します_。このプラストキノンは後に PQ に酸化され、2e ^{- を}シトクロム b ₆ f 複合体に、2 つの H ^{+イオンを}チラコイド腔に放出します。次に、電子は Cyt b ₆と Cyt f を通過してプラストシアニンに渡り、光化学系 I からのエネルギーを使用して水素イオン (H ⁺ ) をチラコイド空間に送り込みます。これにより H ⁺勾配が生成され、H ⁺イオンが葉緑体のストロマに逆流し、ATP の (再) 生成に必要なエネルギーが供給されます。^[要出典]

光化学系II複合体は、H ₂ Oから失われた電子を補充したため、類似の循環経路のように電子は光化学系IIに戻らない。代わりに、電子は光化学系I複合体に転送され、2番目の太陽光子を使用してエネルギーがより高いレベルにまで高められる。励起された電子は一連の受容体分子に転送されるが、今回はフェレドキシン-NADP ⁺還元酵素と呼ばれる酵素に渡され、反応を触媒するためにそれらを使用する。

NADP ⁺ + 2H ⁺ + 2e ^- → NADPH + H ⁺

これにより、水の分解によって生成されたH ⁺イオンが消費され、太陽光子と水の消費とともに、 1/2O ₂、ATP、および NADPH + H ^{+が正味生成されます。}

葉緑体中の NADPH の濃度は、光反応で電子がどの経路を通るかを制御するのに役立つ可能性があります。葉緑体のカルビン回路の ATP が不足すると、NADPH が蓄積し、植物は非循環的電子の流れから循環的電子の流れに移行する可能性があります。

1950年、オットー・カンドラーはクロレラ細胞を用いて光リン酸化の存在を初めて実験的に証明し、光依存性ATP形成であると解釈した。^[1] 1954年、ダニエル・I・アーノンらは^P32の助けを借りて単離葉緑体で光リン酸化を試験管内で発見した。^[2] 光リン酸化の初期研究に関する彼の最初のレビューは1956年に出版された。^[3]

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