超好熱菌

超好熱菌は、60 °C（140 °F）以上の非常に暑い環境で繁殖する生物です。超好熱菌が存在するための最適温度は、多くの場合80 °C（176 °F）以上です。^{[1]超好熱菌は多くの場合}古細菌ドメインに属しますが、一部の細菌も極端な温度に耐えることができます。これらの細菌の一部は、高圧により水の沸点が上昇する海洋深層で、100 °Cを超える温度でも生存できます。多くの超好熱菌は、高酸性や高放射線レベルなど、他の環境の極限にも耐えることができます。超好熱菌は極限環境菌のサブセットです。その存在は地球外生命の可能性を裏付け、生命が環境の極限でも繁栄できること を示し

イエローストーン国立公園の温泉から分離された超好熱菌は、1965年にトーマス・D・ブロックによって初めて報告されました。 ^{[2] [3]}それ以来、70種以上が確立されています。^[4]最も極端な超好熱菌は、深海の熱水噴出孔の過熱された壁に生息し、生存には少なくとも90℃の温度が必要です。並外れた耐熱性超好熱菌は株121で、^{[5] 121℃の}オートクレーブで24時間の間にその個体数を2倍にすることができます（それが名前の由来です）。現在の生育温度の記録は、メタノピルス・カンドレリの122℃です。

122 °C を超える温度で繁殖する超好熱菌は確認されていないが、その存在はあり得る。菌株 121 は 130 °C で 2 時間生存するが、比較的低温の 103 °C の新鮮な増殖培地に移されるまで 繁殖できなかった。

超好熱菌に関する初期の研究では、そのゲノムはグアニン・シトシン含有量が高いことが特徴であると推測されていましたが、最近の研究では「ゲノムのGC含有量と生物の最適な環境成長温度との間には明らかな相関関係はない」ことが示されています。^{[6] [7]}

超好熱菌のタンパク質分子は超耐熱性を示す。つまり、高温でも構造安定性（したがって機能）を維持できる。このようなタンパク質は、低温で繁殖するが、はるかに高い温度で最適な機能を発揮するように進化した生物の機能類似体と相同性がある。超耐熱性タンパク質の低温相同体のほとんどは、60℃を超えると変性する。このような超耐熱性タンパク質は、高温では化学反応がより速く進行するため、商業的に重要であることが多い。^{[8] [9]}

超好熱菌は、その極端な環境のために、pH、酸化還元電位、塩分濃度、温度などのさまざまな要因に適応することができます。中温菌と同様に、最低温度と最高温度の間の約25～30℃の温度範囲内で成長します。最も速い成長は、最大106℃に達する最適成長温度で得られます。^[10]形態上の主な特徴は次のとおりです。

• 細胞壁：古細菌の最も外側の部分で、細胞の周囲に配置され、細胞の内容物を保護します。ペプチドグリカンを含まないため、リゾチームに対して自然に耐性があります。最も一般的な細胞壁は、六方対称のタンパク質または糖タンパク質によって形成された準結晶表面層です。細胞壁を持たない Thermoplasma 属を除き、この欠陥は、独特の化学構造を持つ細胞膜の発達によって補われています。細胞壁は、脂質テトラエーテル単位とグルコースを脂質全体に対して非常に高い割合で含んでいます。さらに、糖タンパク質を伴い、脂質とともに Thermoplasma 属の膜に、生息する酸性および好熱性条件に対する安定性を与えます。^[11]
• 細胞質膜：温度への主な適応です。この膜は、真核生物から知られている膜とは根本的に異なります。古細菌の膜はテトラエーテルユニット上に構築されており、グリセロール分子と脂肪酸を含まない疎水性側鎖との間にエーテル結合を確立しています。これらの側鎖は主に繰り返しイソプレンユニットで構成されています。^[11]膜の特定のポイントでは、共有結合でリンクされた側鎖と単層がこれらのポイントに見られます。したがって、膜は真核生物や細菌に存在する酸性二重層よりもはるかに安定しており、温度変化に対して耐性があります。
• タンパク質：高温で変性するため、適応する必要があります。熱ショックタンパク質として知られるタンパク質複合体は、適切な折り畳みを補助します。その機能は、合成中にタンパク質を結合または包み込み、正しい三次構造を形成する環境を作り出すことです。さらに、熱ショックタンパク質は、新しく折り畳まれたタンパク質を作用部位に輸送する際に協力することができます。^[11]
• DNA: は、いくつかのメカニズムによって高温に適応しています。1つ目は、環状カリウム2,3-ジホスホグリセレートで、この属のいくつかの種でのみ単離されています。メタノピルスは、これらの温度でDNA損傷を防ぐという特徴があります。^[10] トポイソメラーゼは、すべての超好熱菌に見られる酵素です。これは、高温に対する安定性を高める正のスピンを導入する役割を果たします。このタンパク質は、この属で発見されており、DNAの融解温度が最大40℃上昇する特徴があります。これらのタンパク質が関連するヒストンは、そのスーパーコイル形成に協力します。 ^{[12] [10]}

超好熱菌は、化学合成無機栄養生物や化学合成有機従属栄養生物など、代謝の多様性に富んでいるが、光合成超好熱菌は知られていない。糖分解には、エントナー・ドゥドロフ経路の非リン酸化バージョンとエムデン・マイヤーホフ経路のいくつかの改変バージョンが関与しており、標準的なエムデン・マイヤーホフ経路は超好熱細菌にのみ存在し、古細菌には存在しない。^[13]

糖分解に関する情報のほとんどは、ピロコッカス・フリオサスの観察から得られたものです。ピロコッカスはデンプン、麦芽糖、セロビオースなどさまざまな糖を食べて成長し、細胞内に入るとグルコースに変換されますが、他の有機基質も炭素源やエネルギー源として利用できます。いくつかの証拠によると、グルコースは、真核生物と細菌の両方に存在する、よく知られている解糖系の標準的なバージョンである、修正されたエンブデン・マイヤーホフ経路によって分解されます。^[14]

発見されたいくつかの違いは、この経路の開始反応の糖キナーゼに関するものでした。従来のグルコキナーゼとホスホフルクトキナーゼの代わりに、2つの新しい糖キナーゼが発見されました。これらの酵素はADP依存性グルコキナーゼ（ADP-GK）とADP依存性ホスホフルクトキナーゼ（ADP-PFK）であり、同じ反応を触媒しますが、ATPの代わりにADPをリン酸供与体として使用してAMPを生成します。^[15]

一般的に、超好熱菌は50℃以下では増殖せず、80℃や90℃以下でも増殖しないものもある。^[16]常温では増殖できないが、何年もその温度で生存することができる。生育要件が単純なため、超好熱菌は火星やエウロパなどの他の惑星や衛星でも、温水のある場所ならどこでも増殖できる。好熱菌と超好熱菌は、細胞を熱、特に細胞壁、細胞膜、生体分子（DNA、タンパク質など）に適応させるために異なるメカニズムを採用している。^[12]

• 細菌の細胞膜には長鎖および飽和脂肪酸が存在し、古細菌には「エーテル」結合（ジエーテルまたはテトラエーテル）が存在します。一部の古細菌では膜が単層構造になっており、耐熱性がさらに向上しています。
• 細胞が成長する温度などの細胞ストレスの状況でタンパク質が正しく折り畳まれるのを助けるGroESおよびGroEL シャペロンの過剰発現。
• DNA への化学的損傷 (脱プリン化または脱ピリミジン化) を防ぐジホスホグリセリン酸カリウムなどの化合物の蓄積。
• DNA、RNA、リボソームを安定化させるスペルミジンの生成。
• 正の超らせん構造を生成し、熱に対して DNA を安定化させる DNA 逆 DNA ジャイレースの存在。
• αヘリックス領域にタンパク質が多く存在し、熱に対する耐性が強い。

超好熱性古細菌は、DNA損傷に対処するための特別な戦略を持っているようで、他の生物とは区別される。^[17] これらの戦略には、相同組換え（DNA修復プロセス）に使用される主要なタンパク質の必須要件、ヌクレオチド除去修復のDNA修復プロセスの明らかな欠如、およびMutS/MutLホモログ（DNAミスマッチ修復タンパク質）の欠如が含まれる。^[17]

• 株 121 は、太平洋の 121 ℃ で生息する古細菌です。
• 大西洋の熱水噴出孔で 113 °C で生息する古細菌、 Pyrolobus fumarii 。
• 100 ℃で繁殖する古細菌、ピロコッカス・フリオサスが、イタリアの火山の噴出口近くで初めて発見されました。
• アーケオグロバス・フルギドゥス
• メタノコッカス・ヤナシイ
• エアロピルム・ペルニクス
• サルフォロバス
• 中央インド洋海嶺の80～122℃に生息する古細菌、 Methanopyrus kandleri株116。

• アキフェクス・アエオリクス
• イエローストーン国立公園のオブシディアン・プールの 65 ～ 100 °C で繁殖するGeothermobacterium ferrireducens 。
• サーモトガ、特にサーモトガ・マリティマ

• 中温菌
• 好冷者
• 好熱菌
• 超好熱古細菌のユニークな特性