窒素固定菌

• リゾビウム菌は、マメ科植物（Fabaceae科の植物）と共生する種である。酸素は、細菌共生体を宿す根粒内のレグヘモグロビンに結合しており、窒素固定酵素に害を与えない速度で供給される。^{[ 3 ]}
• フランキアは「放線菌根菌」と呼ばれる窒素固定菌です。この細菌は根にも感染し、根粒の形成につながります。放線菌根粒は複数の葉からなり、各葉は側根と同様の構造をしています。フランキアは根粒の皮質組織に定着し、そこで窒素を固定します。^{[ 4 ]}放線菌根植物とフランキアはヘモグロビンも生成します。^{[ 5 ]}その役割は根粒菌ほど確立されていません。^{[ 4 ]}当初は、無関係な植物群（ハンノキ、オーストラリアマツ、カリフォルニアライラック、ミズゴケ、ビターブラッシュ、ドリアス）に生息しているように見えましたが、被子植物の系統発生の改訂により、これらの種とマメ科植物との近縁関係が明らかになりました。^{[ 6 ] [ 4 ]}これらの脚注は、系統発生ではなく、これらの複製の発生を示唆しています。言い換えれば、被子植物と裸子植物が分岐する以前の、ほとんどの種では使われていない古代の遺伝子が、これらの種で再び活性化され、再利用されたということである。
• シアノバクテリア―共生シアノバクテリアも存在する。地衣類として菌類と共生するもの、ゼニゴケ類と共生するもの、シダ類と共生するもの、ソテツ類と共生するものなどがある。^{[ 3 ]}これらは根粒を形成しない（実際、これらの植物のほとんどは根を持たない）。ヘテロシストは、前述のように酸素を遮断する。シダ類との共生は農業上重要である。アナベナを宿す水生シダのアゾラは、稲作にとって重要な緑肥である。^{[ 3 ]}
• 動物との共生関係—多くの動物の腸内には窒素固定菌が見つかっているが、通常は窒素固定を抑制するのに十分なアンモニアが存在する。^{[ 3 ]}低窒素食のシロアリは多少の窒素固定を許容するが、シロアリの窒素供給への寄与はごくわずかである。腸内共生生物から大きな利益を得ているのはフナクイムシだけかもしれない。^{[ 3 ]}

• 嫌気性菌は、窒素固定を行っていなくても酸素に耐えられない偏性嫌気性菌です。土壌や腐敗した植物など、酸素濃度の低い環境に生息しています。クロストリジウムはその一例です。硫酸還元細菌は海洋堆積物において重要であり（例：デスルフォビブリオ）、メタン生成菌（メタンコッカスなど）は泥、動物の腸^{[ 3 ] 、無酸素土壌[ 7 ]}で窒素を固定します。
• 通性嫌気性菌 ― これらの菌種は酸素の有無にかかわらず増殖できますが、窒素固定は嫌気的にのみ行います。多くの場合、酸素が供給されるとすぐに酸素を消費し、遊離酸素量を低く保ちます。例としては、Klebsiella pneumoniae、Paenibacillus polymyxa、Bacillus macerans、Escherichia intermediaなどがあります。^{[ 3 ]}
• 好気性菌 ― これらの種は成長に酸素を必要とするが、酸素にさらされると窒素固定酵素が弱体化する。アゾトバクター・ビネランディは、これらの生物の中で最も研究されている。この菌は非常に高い呼吸速度と保護化合物を用いて酸素による損傷を防ぐ。他の多くの種も同様の方法で酸素濃度を低下させるが、呼吸速度と酸素耐性は低い。^{[ 3 ]}
• 酸素発生型光合成細菌（シアノバクテリア）は光合成の副産物として酸素を生成しますが、窒素固定もできるものもあります。これらは、光合成の酸素生成段階を欠く特殊な細胞（ヘテロシスト）を持つ群体性細菌です。例としては、 Anabaena cylindricaやNostoc communeが挙げられます。他のシアノバクテリアはヘテロシストを欠いており、低光量および低酸素濃度でのみ窒素固定が可能です（例：Plectonema）。^{[ 3 ]}海洋に非常に多く生息する分類群であるProchlorococcusやSynechococcusを含む一部のシアノバクテリアは窒素固定を行いませんが、^{[ 8 ]} TrichodesmiumやCyanotheceなどの他の海洋シアノバクテリアは海洋の窒素固定に大きく貢献しています。^{[ 9 ]}
• 嫌気性光合成細菌は、水を分解できない単一の光化学系しか持たないため、光合成中に酸素を生成しません。窒素制限下ではニトロゲナーゼが発現します。通常、その発現は生成されたアンモニウムイオンからの負のフィードバックによって制御されますが、N ₂が存在しない場合、生成物は形成されず、副産物 H ₂は抑制されずに続きます [バイオ水素]。例となる種: Rhodobacter sphaeroides、Rhodopseudomonas palustris、Rhodobacter capsulatus。^{[ 10 ]}

ジアゾトロフ肥料は、窒素固定微生物を利用して分子状窒素（N₂）をアンモニア（作物が利用できる窒素の生成）に変換する_バイオ肥料の一種です。これらの窒素栄養素は、植物のタンパク質合成の過程で利用できます。ジアゾトロフによるこの窒素固定の全過程は、生物学的窒素固定と呼ばれます。この生化学反応は、通常の温度と圧力条件下で実行できるため、肥料生産において極端な条件や特定の触媒は必要ありません。したがって、このようにして利用可能な窒素を生産することは、安価でクリーンかつ効率的です。窒素固定細菌肥料は、理想的で有望なバイオ肥料です。^{[ 12 ]}

マメ科作物の根と根粒菌（窒素固定菌の一種）との共生関係により、農業社会は古代から土壌肥沃度を高める手段としてマメ科植物を利用してきました。これらの根粒菌は、土壌に利用可能な窒素を提供する天然の生物肥料とみなすことができます。マメ科作物を非マメ科作物と共生させることで、農家は根粒菌の窒素固定特性を利用して土壌肥沃度と作物収量を増やすことができます^{[ 13 ]}。

現在使用されている窒素固定バイオ肥料には、リゾビウム、アゾトバクター、アゾスピリリウム、藍藻（シアノバクテリアの一種）などがあります。これらの肥料は広く利用され、工業生産が開始されています。現在市場に出回っている窒素固定バイオ肥料は、液体肥料と固体肥料に分けられます。ほとんどの肥料は液体発酵によって製造されます。発酵後、液体バクテリアを容器に詰めて液体肥料とするものもあれば、発酵液を滅菌した泥炭などの担体吸着剤に吸着させて固体微生物肥料とするものもあります。これらの窒素固定肥料は、綿、米、小麦、落花生、菜種、トウモロコシ、ソルガム、ジャガイモ、タバコ、サトウキビ、各種野菜の生産量増加に一定の効果があります。