土壌微生物学

土壌微生物学は、土壌中の微生物、その機能、およびそれらが土壌特性にどのように影響するかを研究する学問です。 ^{[ 1 ]} 20億年から40億年前の間に、最初の古代シアノバクテリア（藍藻とも呼ばれる）が地球の海洋で発生したと考えられています。^{[ 2 ]}これらの細菌は光合成によって炭素を固定し、窒素を固定し、時間とともに増殖し、その結果、大気中に酸素を、土壌中に窒素を放出しました。 ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}これにより、より高度な微生物が生まれ、^{[ 6 ] [ 7 ]}それらは土壌構造と肥沃度に影響を与えるため重要でした。^{[ 8 ]}土壌微生物は、細菌（シアノバクテリアと放線菌を含む）、古細菌、真菌、藻類、粘菌、原生動物に分類できます。これらの各グループは、土壌におけるそれらを定義する特徴と機能を持っています。^{[ 9 ]}

植物の根とその周辺の土壌1グラムあたり最大100億個の培養可能な細菌細胞が生息しており、この領域は根圏として知られ、微生物の多様性のホットスポットとなっている^{[ 10 ]}。特に根面には多くの細菌が存在する^{[ 11 ]} 。2011年には、あるチームがテンサイの根から33,000種以上の細菌と古細菌を検出した^{[ 12 ]}。

根圏微生物叢の構成は、生物的および非生物的環境の変化に応じて急速に変化する可能性がある。^{[ 13 ]}土壌中の微生物の多様性は、 pH、^{[ 14 ]}土壌の質感、^{[ 15 ]}有機物含有量、^{[ 16 ]}植物群落の構成、^{[ 17 ]}および重金属などの汚染物質に依存する。^{[ 18 ]}

細菌と古細菌（当初は細菌に分類されていた）は、ウイルスを除けば土壌中の最小の生物であり、原核生物である。これらは土壌中で最も豊富な微生物であり、細菌の窒素固定や有機物分解など、多くの重要な役割を担っている。^{[ 19 ]}土壌古細菌についてはまだよく分かっていないが、硝化作用やメタン生成作用において重要な役割を果たす可能性がある 。^{[ 20 ]}

一部の細菌は土壌中の鉱物に定着し、風化やこれらの鉱物の分解に影響を与えることができます。^{[ 21 ]}土壌の全体的な組成は、土壌中で生育する細菌の量と分布を決定します。^{[ 22 ]}ある地域で粘土鉱物が多く見られるほど、その表面にバイオフィルムとして生息する細菌の数が多くなります。^{[ 23 ] [ 24 ]}土壌細菌は土壌団粒の形成にも寄与し、^{[ 25 ]}土壌全体の健康状態を向上させます。^{[ 26 ]}

根圏では、根からの分泌物^{[ 27 ]}や根からの滲出液^{[ 28 ]}によって細菌活動が刺激されるが、それ以外の土壌中のほとんどの細菌は、粘土板で覆われた多糖類マトリックスに埋め込まれた細菌コロニーの形で休眠状態にあり^{[ 29 ]}、乾燥に耐性がある^{[ 30 ]} 。これらの細菌の微小凝集体は、成長中の根の先端からの滲出液や穴を掘るミミズの粘液が到達するまで、この休眠状態に長く留まる可能性がある[31]。したがって、^{糖分を多く}含む浸出液（例えば花粉雨の後）は、休眠状態の土壌細菌の呼吸、繁殖、拡散を刺激し、土壌微生物活動にプライミング効果をもたらす可能性がある^{[ 32 ]}。

菌根圏 では、菌根ヘルパー細菌が菌根菌と共生関係を形成し、菌根の形成を助けたり、その機能を強化したりする。^{[ 33 ]}

放線菌（または放線菌類）は細菌ですが、共通の生息地と生活様式による収斂進化の結果である可能性が高い、真菌といくつかの特徴を共有しています。 ^{[ 46 ]}水平遺伝子伝達が一般的であるため、種境界が曖昧です。^{[ 47 ]}放線菌から祖先の真菌への水平遺伝子伝達は、大部分が仮説ではありますが、排除することはできず、それが両者に共通するさまざまな形態学的および生化学的特徴を説明する可能性もあります。^{[ 48 ]}

菌類は細胞数では細菌に劣るかもしれないが、土壌の種類によってはバイオマスと呼吸速度が大きくなることがある。 ^{[ 54 ]}菌類は植物残渣、特に木材を分解し、^{[ 55 ]}土壌の凝集に寄与し、^{[ 56 ]}他のより大きな土壌生物の食料源として重要であり、^{[ 57 ]}土壌伝染性病原体として、^{[ 58 ]}あるいは逆に有益な植物共生体（菌根菌など）として^{[ 59 ]}、より一般的には土壌の健康にとって重要である。^{[ 60 ]}菌類は主に顕微鏡でしか見えない生殖胞子の大きさ、形、色に基づいて種に分類することができ、これはプレート培養やチャンバー培養の使用が必要となることが多い困難な作業だが、現在では分子生物学的手法によって容易になり、改善されている。^{[ 61 ]}細菌や放線菌の成長と分布に影響を与える環境要因のほとんどは、菌類にも影響を与える。土壌中の有機物の質と量は、菌類の群集構成と直接的な相関関係がある。 ^{[ 62 ]}細菌と比較すると、菌類は酸性土壌で比較的有利である。^{[ 63 ]}菌類は好気性、つまり酸素に依存しているため、乾燥した土壌でもよく生育する。土壌の水分含有量が高いほど、菌類にとって利用可能な酸素が少なくなる。 ^{[ 64 ]}多くの菌類は水から逃れて空気中で生育することができ、^{[ 65 ]}中には細胞壁の親水性の外面を通して大気から直接水を得ることができるものもある。^{[ 66 ]}

藻類は光合成によって自ら炭素を作り出すことができるため、独立栄養生物である。光合成は光エネルギーを化学エネルギーに変換し、デンプンとして貯蔵することができる。^{[ 67 ]}藻類が成長するには光にさらされる必要がある。光合成には光が必要であり、そのため土壌藻類は通常、日光と適度な水分が利用可能な場所であればどこにでも均等に分布し、地表から遠くない。^{[ 68 ]}藻類は太陽に直接さらされる必要はなく、均一な温度と水分条件があれば土壌表面の下でも生存でき、容易に利用可能な炭素源（例えばグルコース）が存在する場合には通性従属栄養が可能となる。^{[ 69 ]}クロレラ・ブルガリスでは、植物の成長を促進する根圏細菌との相乗的な相互作用が実証されている。^{[ 70 ]}

原生動物は、有性生殖を行う最初の微生物の一部である真核単細胞生物（原生生物）であり、他の多くの土壌微生物が依存している胞子の複製から大きく進化した重要なステップであり、有害な突然変異の抑制を可能にしている。^{[ 72 ]}原生動物は、鞭毛虫、アメーバ、繊毛虫の3つのカテゴリーに分類できる。^{[ 46 ]}土壌原生動物の多くは細菌を餌とし、細菌と真菌の両方を餌とするものもあれば、厳密に菌食性の種もあり、腐植粒子を餌とする腐生性の土壌原生動物もいる。^{[ 73 ]}根圏では、原生動物は微生物ループに関与しており、これは成長する根、その分泌物、それらを餌とする細菌、および微生物バイオマスに閉じ込められた栄養素を植物が利用できる形で放出する細菌食性原生動物を含む正のフィードバックプロセスである。^{[ 74 ]}

細菌に感染するウイルスであるファージは、微生物群集に存在する最も豊富な生物の1つと考えられているにもかかわらず、最も研究が進んでいない生物の1つです。^{[ 86 ]}研究は進んでいませんが、土壌ファージは土壌の健康に大きく貢献し、生態学的および進化的役割を通じて微生物の多様性に影響を与え、水平遺伝子伝達の主要な媒介者と考えられています。^{[ 87 ]}環境におけるファージの豊富さと多様性であるウイルスの豊富さは、季節の変化、土壌水分含有量、物理的な場所、植物の存在と成長によって影響を受けます。^{[ 88 ]}土壌群集における細菌の豊富さはウイルスの豊富さのもう1つの要因であり、細菌の豊富さの増加はファージの豊富さの増加と関連しています。^{[ 89 ]}

根圏では、ファージは細菌への影響を通じて栄養分含有量に影響を及ぼします。^{[ 89 ]}溶菌性ファージは宿主集団に影響を与え、土壌中の炭素、窒素、硫黄、リンの循環などの細菌プロセスに影響を及ぼします。^{[ 89 ]}完全には解明されていませんが、温和性ファージが水平遺伝子伝達（HGT）を介して細菌集団に影響を与える事例があります。 ^{[ 90 ]}このプロセスにより、ファージは宿主の遺伝的多様性に影響を与え、適応度を向上させる可能性があります。^{[ 91 ]}バクテリオファージは、植物の感染を防ぐ重要な細菌を殺すことによって、植物病原性にも関与している可能性があります。溶菌性ファージΦGP100は、抗真菌物質を産生するPseudomonas fluorescensを殺すことが知られており、植物を真菌感染にさらします。^{[ 92 ]}

粘菌類（粘菌）と粘液細菌類（粘液細菌）は、土壌微生物の中でも特に謎に包まれた存在です。粘菌類は核やその他の細胞小器官を持つ真核生物である一方、粘液細菌類は細菌（粘液細菌類が属するドメイン）や古細菌のように細胞構成要素が膜で囲まれていない原核生物です。どちらも単細胞生物であり、粘菌類は合胞体を形成し、粘液細菌類は細胞間分子シグナルによって多数の細胞が結合した群体を形成します。これらの集合微生物は、協調的（「知的」）な方法で滑空して餌を探すことができますが、この複雑な現象は未だにほとんど解明されていません。^{[ 98 ] [ 99 ]}粘菌類では、その生涯を通じて、顕微鏡的な個々の細胞や変形体（無細胞）形態、^{[ 100 ]}あるいは粘液細菌類では、接触細胞シグナル伝達によって同期した個々の細胞の群れ（偽変形体）など、さまざまな段階を経る。^{[ 101 ]}両グループとも胞子（粘液胞子）を形成し、種によって形や色が異なる子実体を形成する。子実体はしばしば虹色で目立つ。^{[ 102 ] [ 103 ]}

粘菌類は、調整センターを持たず、単一の巨大な多核細胞から構成されているにもかかわらず、複雑な栄養決定を行うことができる。^{[ 104 ]}また、細胞が他の細胞と類似した一時的なつながりを作るために移動する際の粘液細菌の社会的行動を説明するために知能が提唱された。^{[ 105 ]}

植物ホルモンであるサリチル酸、ジャスモン酸、エチレンは、植物の葉における自然免疫の主要な調節因子である。サリチル酸の合成とシグナル伝達に障害のある変異体は、宿主植物に定着して栄養を得る微生物に対して過敏である一方、ジャスモン酸とエチレンの合成とシグナル伝達に障害のある変異体は、宿主細胞を殺して栄養を抽出する草食昆虫や微生物に対して過敏である。植物の根における多様な微生物群集を調節するという課題は、植物の葉の内部から少数の病原体を除去するという課題よりも複雑である。したがって、根の微生物叢の構成を調節するには、葉の微生物を制御するものとは異なる免疫機構が必要になる可能性がある。 ^{[ 106 ]}

2015年の研究では、個々の植物ホルモンまたは複数の植物ホルモンの合成またはシグナル伝達に障害のあるシロイヌナズナのホルモン変異体パネル、根に隣接する土壌の微生物群集、および根組織内に生息する細菌を分析した。サリチル酸シグナル伝達の変化は、内生区画における細菌門の相対存在量の再現性のある変化を刺激した。これらの変化は、影響を受けた門内の多くの科で一貫しており、サリチル酸がマイクロバイオーム群集構造の重要な調節因子である可能性を示唆している。^{[ 106 ]}

古典的な植物防御ホルモンは、植物の成長、代謝、非生物的ストレス応答にも機能するため、サリチル酸がこのマイクロバイオームを調節する正確なメカニズムは不明瞭である。^{[ 106 ]}

植物の栽培化の過程で、人間は植物の改良に関連する形質を選抜したが、有益な微生物叢との植物の関連性については選抜しなかった。特定の細菌の存在量のわずかな変化でさえ、植物の防御と生理機能に大きな影響を与える可能性があるが、微生物叢全体の構造への影響は最小限である。^{[ 106 ]}

土壌酵素のほとんどは、細菌、真菌、植物の根によって生成されます。^{[ 107 ]}それらの生化学的活性は、土壌構造の安定化と劣化の両方に関係しています。^{[ 108 ]}無機肥料と比較して、堆肥で施肥された区画では酵素活性が高くなりますが、^{[ 109 ]}他の研究では、鉱物肥料と有機肥料の組み合わせが堆肥よりも優れていることが示されています。^{[ 110 ]}根圏の微生物叢は、そこで酵素の活性を高める可能性があります。^{[ 111 ]}

• ニコライ・アレクサンドロヴィチ・クラシルニコフ(1896–1973)、ロシア語
• マイケル・グッドフェロー（1941年生まれ）、イギリス人

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