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| ハロバクテリウム・サリナラム | |
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| ハロバクテリウム サリナルムNRC-1 サイズバー = 270 nm | |
| 科学的分類 | |
| ドメイン： | |
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| クラス： | |
| 注文： | |
| 家族： | |
| 属: | |
| 種： | H.サリナラム
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| 二名法名 | |
| ハロバクテリウム・サリナラム コリグ。 (ハリソンとケネディ 1922)
エラザリ・ボルカニ 1957 | |
| 同義語 | |
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Pseudomonas salinaria Harrison and Kennedy 1922 | |
Halobacterium salinarum は、以前はHalobacterium cutirubrumまたはHalobacterium halobiumとして知られていた、高度に好塩性の海洋偏性好気性古細菌です。 その 名前にもかかわらず、これは細菌ではなく、古細菌ドメインのメンバーです。 [2]これは、塩漬けの魚、皮、高塩湖、塩田 で見つかります。これらの塩田が高度好塩菌の最小塩分濃度に達すると、好塩性古細菌の高密度のため、水は紫色または赤みがかった色になります。 [2] H. salinarum は、塩豚、海水魚、ソーセージなどの高塩分食品でも見つかっています。H . salinarumがそのような高塩分濃度で生存できる能力により、極限環境細菌として分類されています。
細胞の形態と代謝
ハロバクテリアは単細胞の棒状の微生物で、最も古い生命体の一つであり、数十億年前に地球上に現れました。膜は単一の脂質二重層とそれを取り囲むS層で構成されています。[3] S層は細胞表面糖タンパク質で構成されており、細胞表面タンパク質の約50％を占めています。[4]これらのタンパク質は膜内で格子を形成します。硫酸残基は糖タンパク質のグリカン鎖に豊富に存在し、負に帯電します。負に帯電することで、塩分濃度の高い状態で格子が安定すると考えられています。[5]
アミノ酸はH. salinarumの主な化学エネルギー源であり、特にアルギニンとアスパラギン酸が主要ですが、他のアミノ酸も代謝することができます。[3] H. salinarumは糖では増殖できないことが報告されており、そのため糖を生成するために糖新生を実行できる酵素をコードする必要があります。H. salinarumはグルコースを異化することはできませんが、転写因子TrmBはS層糖タンパク質にある糖の糖新生生成を制御することが証明されています。
極限状況への適応
塩分が多い
非常に塩分濃度の高い環境で生き残るために、この古細菌は、他の好塩性古細菌種と同様に、適合する溶質（特に塩化カリウム）を利用して浸透圧ストレスを軽減します。[6]カリウム濃度は環境と平衡状態ではないため、 H. salinarumはカリウムを細胞内に送り込む複数の能動輸送体を発現します。 [3] 塩分濃度が非常に高いと、タンパク質の沈殿が起こります。タンパク質の塩析を防ぐために、H. salinarumは主に酸性タンパク質をコードします。H . salinarumタンパク質の平均等電点は5.03です。[7]これらの酸性度の高いタンパク質は圧倒的に負に帯電しており、塩分濃度が高くても溶液中に留まることができます。[2]
低酸素と光合成
H. salinarumは塩水池で非常に密集して生育するため、酸素が急速に枯渇する。絶対好気性生物であるが、光エネルギーを利用することで低酸素状態でも生存することができる。H . salinarumは、光駆動型プロトンポンプとして機能する膜タンパク質バクテリオロドプシン[10]を発現する。これは、7回膜貫通型タンパク質バクテリオオプシンと光感受性補因子レチナールの2つの部分からなる。光子を吸収すると、レチナールはその構造を変化させ、バクテリオオプシンタンパク質の構造変化を引き起こし、プロトン輸送を促進する。[11]これにより形成されたプロトン勾配は、 ATP合成酵素を介して化学エネルギーを生成するために使用することができる。
より多くの酸素を得るために、H. salinarumはガス小胞を生成し、酸素レベルが高く光が豊富な表面に浮かぶことができます。[12]これらの小胞は、少なくとも14の遺伝子によってコード化されたタンパク質でできた複雑な構造です。[13]ガス小胞は1967年にH. salinarumで初めて発見されました。[14]
UVカットとカラー
塩田では太陽からの保護がほとんどないため、H. salinarum は大量の紫外線にさらされることが多い。これを補うために、H. salinarum は洗練されたDNA 修復メカニズムを発達させてきた。ゲノムには、細菌と真核生物の両方のものと相同性のある DNA 修復酵素がコード化されている。[2]これにより、H. salinarum は他の生物よりも迅速かつ効率的に DNA の損傷を修復でき、紫外線に対する耐性が大幅に向上している。
その赤い色は、主にH. salinarumの膜内に存在する50炭素カロテノイドアルコール（ポリオール）色素であるバクテリオルベリンの存在によるものです。細胞内でのバクテリオルベリンの主な役割は、紫外線によるDNA損傷から保護することです。 [15]しかし、この保護はバクテリオルベリンの紫外線吸収能力によるものではありません。バクテリオルベリンは紫外線を直接遮断するのではなく、抗酸化物質として働くことでDNAを保護します。 [16]バクテリオルベリンは標的として働くことで、紫外線への曝露によって生成される活性酸素種から細胞を保護することができます。生成されるバクテリオルベリンラジカルは最初のラジカルよりも反応性が低く、おそらく別のラジカルと反応してラジカル連鎖反応を終結させます。[17]
H. salinarum は、メルボルンのウェストゲートパークの湖のようなピンク色の湖を含む、一部の塩分濃度の高い湖の明るいピンク色や赤色の原因であることが判明しています。湖の正確な色は藻類のDunaliella salinaとH. salinariumのバランスによって決まり、塩分濃度が直接影響します。[18] [19]しかし、西オーストラリアのヒリアー湖での最近の研究では、他の細菌、特にSalinibacter ruberが藻類やその他の要因とともに、これらの湖のピンク色の原因であることが示されています。[20] [21] [22] [23]研究者らは、10種の好塩性細菌と古細菌、および数種のDunaliella藻類を発見しましたが、そのほぼすべてにピンク色、赤色、またはサーモン色の色素が含まれていました。[22] [21]
電離放射線と乾燥からの保護
H. salinarumは倍数体であり[24] 、 DNA二重鎖切断を引き起こす電離放射線や乾燥に対して高い耐性を持っています。 [25] 染色体は最初は多くの断片に砕け散りますが、重複した断片を利用することで完全な染色体が再生されます。再生はDNA一本鎖結合タンパク質を伴うプロセスによって起こり、相同組換え修復の一種であると考えられます。[26]
ゲノム
H. salinarumの2つの株、NRC-1 [3]とR1 [27]の全ゲノム配列が利用可能です。Halobacterium sp. NRC-1ゲノムは、1つの大きな染色体と2つのミニ染色体上の2,571,010塩基対で構成されています。ゲノムは2,360の予測タンパク質をコードしています。[3]大きな染色体はGCに非常に富んでいます（68％）。[28]ゲノムのGC含有量が高いと、極端な環境での安定性が向上します。全プロテオームの比較により、この好塩菌の明確な古細菌としての性質が示され、グラム陽性菌である枯草菌やその他の細菌との類似点も示されています。
モデル生物として
H. salinarumは大腸菌と同様に培養が容易で、優れたモデル系として機能します。遺伝子置換法や系統的ノックアウト法が開発されているため[29] 、 H. salinarumは古細菌遺伝学や機能ゲノミクスの研究に理想的な候補です。
水素製造用
文献では、大腸菌のような水素酵素供与体と結合したH. salinarumを用いた水素生産が報告されている。 [30]
これまでに発見された最古のDNA
H. salinarumの近縁種から採取されたカプセル化された埋葬物のサンプルは、 1 億 2,100 万年前のものと推定されています[引用が必要]。奇妙なことに、この物質は以前にも発見されていましたが、現代の子孫のものと非常に類似していたため、以前のサンプルを調べた科学者は、汚染されていたにもかかわらず、誤ってそれを現代のものと特定しました。[引用が必要]
科学者たちは以前にも、最新の発見が行われたのと同じミシガン盆地から同様の遺伝物質を回収している[説明が必要]。しかし、1930年代に塩漬けされたバッファローの皮から発見されたそのDNAは、現代の微生物のものと非常に類似していたため、多くの科学者はサンプルが汚染されていると考えていた。[31] 塩漬けにされた塩は、カナダのノバスコシア州ハリファックスにあるダルハウジー大学のジョン・スー・パークが説明した最新のサンプルの場所であるサスカチュワン州の鉱山から採取されたものである。[32]
米国ペンシルベニア州ウエストチェスター大学古代生体材料研究所のラッセル・ヴリーランドは、既知の好塩性細菌のあらゆるタイプの分析を行い、パークの細菌にはこれまで好塩性細菌では見られなかった6つのDNAセグメントが含まれていることを発見した。ヴリーランドはまた、バッファローの皮を追跡し、その塩がパークのサンプルと同じ鉱山から来たものであることを突き止めた。彼はまた、ニューメキシコ州で推定2億5千万年前のさらに古い好塩性細菌を発見した。 [33]しかし、彼の発見は細菌を取り囲む結晶の年代を示しており、DNA分析は細菌そのものはそれほど古くない可能性が高いことを示唆している。 [ 34 ]
参考文献
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さらに読む
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外部リンク
- BacDive の Halobacterium salinarum の標準株 - 細菌多様性メタデータ
