ブラディリゾビウム

ブラディリゾビウム
大豆（ Glycine max 'Essex'）の根粒の断面。Bradyrhizobium japonicum が根に感染し、窒素固定共生を確立します。この高倍率画像は、共生ソーム内に単一のバクテロイドを含む細胞の一部を示しています。
科学的分類
ドメイン：	細菌
門:	シュードモナドタ
クラス：	アルファプロテオバクテリア
注文：	ヒポミクロバイオレ
家族：	ニトロバクター科
属:	ブラディリゾビ ウム ジョーダン 1982
タイプ種
ブラディリゾビウム・ジャポニカム
種
テキストを参照
同義語
アグロモナス・ オオタ・ハットリ 1985 [1] 「フォトリゾビウム」イーグルシャムら1990 [2] 「フィトミクサ」シュローター 1886

Bradyrhizobiumはグラム陰性 土壌細菌の属で、その多くは窒素を固定します。窒素固定は窒素循環の重要な部分です。植物は大気中の窒素 (N _{2 ) を使用できないため、}硝酸塩などの窒素化合物を使用する必要があります。

Bradyrhizobium属は、単一の亜極性または極性鞭毛を持つグラム陰性桿菌（桿菌）である。これらは一般的な土壌生息性微生物であり、マメ科植物と共生関係を形成し、植物からの炭水化物と引き換えに窒素を固定する。他の根粒菌と同様に、この属の多くのメンバーは、大気中の窒素を他の生物が容易に利用できる形に固定する能力を有する。Bradyrhizobium属は森林土壌微生物群集の主要構成要素でもあり、これらの土壌から分離された株は通常、窒素固定や根粒形成ができない。^[3]これらは、成長が速い根粒菌であると考えられているRhizobium属とは対照的に、成長が遅い。液体培地では、 Bradyrhizobium属は中程度の濁度を作るのに3～5日、個体数が2倍になるのに6～8時間かかる。これらは、ペントースを炭素源として最もよく成長する傾向がある。^[4]一部の菌株（例えばUSDA6やCPP）は好気的に一酸化炭素を酸化することができる。^[5]

ブラディリゾビウムは以下の種から構成される: ^[6]

以下の種は公表されているが、細菌学規約に従って検証されていない。^[6]

現在受け入れられている分類法は、命名法上の原核生物名リスト（LPSN）に基づいています。^[6]系統発生は全ゲノム解析に基づいています。^[9]

根粒は、細菌が生息するマメ科植物の根にできる成長物です。植物の根は、アミノ酸と糖を根圏に分泌します。根粒菌は根に向かって移動し、根毛に付着します。次に植物はフラボノイドを放出し、これが細菌内の根粒遺伝子の発現を誘導します。これらの遺伝子の発現により、根粒因子と呼ばれる酵素が生成され、根毛の巻き上がりが始まります。この過程で、根粒菌は根毛とともに巻き上がります。根粒菌は、根毛を通って主根に伸びる感染糸で根毛細胞に侵入します。これにより、感染細胞が分裂して根粒を形成します。これで根粒菌は窒素固定を開始できます。

55以上の遺伝子が根粒形成に関連することが知られています。^[10] NodDは他のnod遺伝子の発現に不可欠です。^[11] 2つの異なるnodD遺伝子は、nodD ₁とnodD ₂です。根粒形成を成功させるにはnodD ₁のみが必要です。^[10]

ブラディリゾビウムやその他の根粒菌は大気中の窒素をアンモニア（NH ₃）またはアンモニウム（NH ₄ ⁺）に固定します。植物は大気中の窒素を利用することはできません。そのため、窒素の結合した形または固定された形を使用する必要があります。光合成に次いで、窒素固定（または吸収）は植物の成長と発達にとって最も重要なプロセスです。^[12]植物のウレイド窒素のレベルは、植物が吸収する固定窒素の量と相関しています。^[13]

Nifおよびfix は、ブラディリゾビウム属の窒素固定に関与する重要な遺伝子である。Nif遺伝子は、自由生活性のジアゾ栄養菌であるクレブシエラ・ニューモニエに見られる遺伝子と非常に類似している。ブラディリゾビウム属の遺伝子は、 K. ニューモニエに見られる遺伝子と機能および構造が類似している。Fix遺伝子は共生窒素固定に重要であり、最初に根粒菌属で発見された。nifおよびfix遺伝子は、染色体上の少なくとも 2 つの異なるクラスターに存在する。クラスター I には、窒素固定遺伝子のほとんどが含まれる。クラスター II には、nod遺伝子の近くに位置する3 つのfix遺伝子が含まれる。^[14]

この属の細菌は、特異的共生関係または一般的共生関係を形成することができ、^[4]あるブラディリゾビウム属の種は、1種類のマメ科植物にしか根粒を形成できないが、他のブラディリゾビウム属の種は、複数のマメ科植物に根粒を形成できる可能性がある。リボソームRNAはこの微生物群で高度に保存されているため、ブラディリゾビウム属を種の多様性の指標として使用することは非常に困難である。代わりにDNA-DNAハイブリダイゼーションが使用され、より多様性が示されている。しかし、表現型の違いはほとんど見られないため、多くの種は命名されていない。

いくつかの菌株は光合成を行い、これらのブラディリゾビウムは半水生のエスキーノメネマメ科植物の茎に根粒を形成することが多く、アフリカの野生イネOryza breviligulataの節根にも見つかっている。^[15]

穀物マメ科植物は、年間約150万km2の土地で栽培されています^。[12]窒素固定量は世界中で年間約4,400万～6,600万トンで、農業で使用される窒素のほぼ半分を供給しています。^[16]ブラディリゾビウムの接種剤は市販されています。

ブラディリゾビウムはDNA抽出キットの試薬や超純水システムの汚染物質としても特定されており、微生物叢やメタゲノムデータセットに誤って表示される可能性があります。^[17]窒素固定細菌が汚染物質として存在するのは、貯蔵タンク内の微生物の増殖を抑制するために超純水製造時に窒素ガスが使用されているためである可能性があります。^[18]

• Bradyrhizobium betaeはテンサイの腫瘍のような根の変形から分離されましたが、共生関係にあるかどうかは不明です。 ^[19]
• Bradyrhizobium elkanii、 Bradyrhizobium diazoefficiens、 Bradyrhizobium liaoningenseは大豆と共生関係にある。 ^[19]
• Bradyrhizobium japonicumは大豆、ササゲ、緑豆、シラトロに根粒を形成する。 ^[19]
• Bradyrhizobium yuanmingenseはLespedezaに根粒を形成する。 ^[19]
• Bradyrhizobium canarienseはカナリア諸島固有のマメ科植物に根粒を形成する、西オーストラリアや南アフリカのルピナスやセラデラの根粒にも見られる^{。 [19]}