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硝化細菌は、ニトロソモナス属、ニトロソコッカス属、ニトロバクター属、ニトロスピナ属、ニトロスピラ属、ニトロコッカス属などの属を含む化学栄養生物である。これらの細菌は、無機窒素化合物の酸化からエネルギーを得る。[1]種類には、アンモニア酸化細菌（AOB）と亜硝酸酸化細菌（NOB ）がある。硝化細菌の多くの種は、硝化における重要な酵素であるアンモニアモノオキシゲナーゼ（アンモニアをヒドロキシルアミンに酸化する）、ヒドロキシルアミン酸化還元酵素（ヒドロキシルアミンを一酸化窒素に酸化し、これが現在未確認の酵素によって亜硝酸にさらに酸化される）、亜硝酸酸化還元酵素（亜硝酸を硝酸に酸化する）が存在する複雑な内部膜システムを持っている。[2]
エコロジー
硝化細菌は明確な分類群に分かれて存在し、かなりの量のアンモニアが存在する場所（タンパク質分解が盛んな地域や下水処理場など）で最も多く見られます。[3] 硝化細菌は、アンモニア含有量が高いため、下水、廃水、淡水の流入と流出が多い湖、小川、川で繁殖します。
アンモニアから硝酸塩への酸化
自然界における硝化は、アンモニウム（NH+4）またはアンモニア（NH 3）を亜硝酸塩（NO−2）そして硝酸（NO−3) は、共生する2つの普遍的な細菌群によって触媒される。最初の反応は、ベータプロテオバクテリアとガンマプロテオバクテリアに代表されるアンモニア酸化細菌 (AOB) によるアンモニウムの亜硝酸塩への酸化である。アンモニアを酸化できるその他の生物には、古細菌( AOA ) がある。[4]
2番目の反応は亜硝酸塩（NO−2）は亜硝酸酸化細菌（NOB）によって硝酸塩に変換され、代表的にはニトロスピノタ、ニトロスピロタ、シュードモナドタ、クロロフレクソタのメンバーに代表される。[5] [6]
この2段階のプロセスは、ウクライナの微生物学者 セルゲイ・ウィノグラツキーによって1890年にすでに説明されていました。
アンモニアは、コマンモックス細菌1 個によって完全に硝酸塩に酸化されることもあります。
アンモニアから亜硝酸塩へのメカニズム
独立栄養硝化におけるアンモニア酸化は、反応物として酸素だけでなく、いくつかの酵素を必要とする複雑なプロセスです。アンモニアから亜硝酸塩への酸化中にエネルギーを放出するために必要な主要な酵素は、アンモニアモノオキシゲナーゼ（AMO）とヒドロキシルアミン酸化還元酵素（HAO）です。最初の酵素は膜貫通銅タンパク質で、キノンプールから直接2つの電子を奪い、アンモニアからヒドロキシルアミン（1.1）への酸化を触媒します。この反応にはO 2が必要です。
このプロセスの第2段階は最近疑問視されている。[7]過去数十年にわたり、三量体マルチヘムc型HAOがペリプラズムでヒドロキシルアミンを亜硝酸塩に変換し、4つの電子を生成するという一般的な見解がとられてきた（1.2）。4つの電子の流れはシトクロムc 554を介して膜結合型シトクロムc 552に送られる。電子のうち2つはAMOに戻り、アンモニア（キノールプール）の酸化に用いられる。残りの2つの電子は、逆電子伝達を介してプロトン駆動力を生成し、NAD(P)を還元するために使用される。[8]
しかし、最近の研究結果によると、HAOは触媒の直接的な産物として亜硝酸塩を生成しないことが明らかになっています。この酵素は代わりに一酸化窒素と3つの電子を生成します。一酸化窒素はその後、他の酵素（または酸素）によって亜硝酸塩に酸化されます。このパラダイムでは、代謝全体の電子バランスを再考する必要があります。[7]
亜硝酸塩から硝酸塩へのメカニズム
独立栄養性硝化の最初の段階で生成される亜硝酸塩は、亜硝酸塩酸化還元酵素（NXR）（2）によって硝酸塩に酸化される。これは膜結合型鉄硫黄モリブデンタンパク質であり、亜硝酸塩から分子状酸素に電子を運ぶ電子伝達系の一部である。[要出典]亜硝酸塩酸化細菌に関与する酵素機構は、アンモニウム酸化のそれほど説明されていない。最近の研究（例えば、Woźnica A. et al.、2013）[9]は、NOB電子伝達系とNXR機構の新しい仮説モデルを提案している。ここでは、以前のモデルとは対照的に、[10] NXRは細胞膜の外側で作用し、Spieck [11]と同僚が仮定したプロトン勾配生成の機構に直接寄与する。しかし、亜硝酸塩酸化の分子機構は未解決の問題である。
コマンモックス菌
アンモニア酸化細菌、アンモニア酸化古細菌、亜硝酸酸化細菌（ Nitrobacterなど）で観察されるアンモニアから硝酸への2段階変換は、研究者を困惑させています。[12] [13]完全な硝化、つまりコマモックス として知られる1段階でのアンモニアから硝酸への変換のエネルギー収率（∆G°′）は−349 kJ mol −1 NH 3ですが、観察された2段階反応のアンモニア酸化段階と亜硝酸酸化段階のエネルギー収率は、それぞれ−275 kJ mol −1 NH 3と−74 kJ mol −1 NO 2 −です。[12]これらの値は、2段階のうちの1つだけを行うよりも、アンモニアから硝酸への完全な硝化（コマモックス）を行う方が生物にとってエネルギー的に有利であることを示しています。分離した2段階の硝化反応の進化的動機は、現在も研究が続けられている分野です。2015年には、ニトロスピラ・イノピナタという種が、1段階で完全な硝化を行うために必要なすべての酵素を持っていることが発見され、この反応が実際に起こっていることが示唆されました。[12] [13]
特性表
参照
参考文献
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