根の微生物叢

根の微生物叢（根圏微生物叢とも呼ばれる）は、植物の根に関連する微生物の動的コミュニティです。^[1]植物の根はさまざまな炭素化合物に富んでいるため、細菌、真菌、古細菌などの土壌微生物の多様な集合体に独特の環境を提供します。根の内部と根圏の微生物コミュニティは互いに異なり、^[2]バルク土壌 の微生物コミュニティとも異なりますが、^[3]種の構成には一部重複があります。

有益なものも有害なものも含め、さまざまな微生物が植物の発育と生理機能に影響を及ぼします。有益な微生物には、窒素固定細菌、植物の成長を促進するさまざまな微生物、菌根菌、菌寄生菌、原生動物、特定の生物防除微生物が含まれます。^[1]病原性微生物には、根圏に定着できる特定の細菌、菌類、線虫も含まれます。病原体は防御微生物と競合し、植物本来の防御機構を突破することができます。^[1]サルモネラ菌、腸管出血性大腸菌、ブルクホルデリア・セノセパシア、緑膿菌、ステノトロフォモナス・マルトフィリアなど、ヒトに感染する可能性のある病原性細菌も、根の微生物叢やその他の植物組織で検出されます。^[1]

根の微生物叢は、さまざまな方法で植物宿主の 適応度と生産性に影響を与えます。根の微生物叢のメンバーは、植物の糖やその他の炭素を豊富に含む分子から恩恵を受けています。根の微生物叢の個々のメンバーは、異なる植物宿主との関係で異なる行動をとる可能性があり、 ^[4]また、環境条件や宿主の健康状態が変化すると、単一の宿主内での相互作用の性質（共生-寄生連続体に沿って）が変化する可能性があります。^[5]

植物や生態系にとって根のマイクロバイオームが潜在的に重要であるにもかかわらず、根の微生物群集がどのように組み立てられるかについての理解はまだ初期段階にあります。^{[6] [7]}これは、最近のシーケンシング技術の進歩まで、種の多様性の高さ、多数の隠蔽種、ほとんどの種がまだ培養で回収されていないという事実のために、根の微生物を研究することが困難だったことが一因です。^[8]証拠は、生物的要因（宿主のアイデンティティや植物の隣人など）と非生物的要因（土壌構造や栄養素の利用可能性など）の両方が群集の構成に影響を与えることを示唆しています。^{[9] [10] [11] [12] [13]}

根に関連する微生物には、真菌、細菌、古細菌が含まれます。さらに、ウイルス、藻類、原生動物、線虫、節足動物などの他の生物も根の微生物叢の一部です。^[1] 植物の根に関連する共生生物は、植物宿主からの光合成産物（炭素を豊富に含む分子）を食べて生存しており、共生/寄生連続体のどこにでも存在することができます。

根の共生細菌は、宿主の栄養素へのアクセスを改善したり、^{[14] [15] [16]}植物成長調整物質を生成したり、^[17]宿主の環境ストレス耐性を改善したり、 ^{[18] [19] [20]}害虫や病原体に対する宿主防御および全身抵抗性を誘導したり、 ^{[21] [22] [23]}病原性であったりする。^[24]寄生虫は、植物から炭素を消費しますが、何の利益ももたらさないか、炭素消費に比べて利益が不十分なため、宿主の適応度が損なわれます。共生細菌は、生体栄養性（生きた組織で生存する）または壊死栄養性（死んだ組織で生存する）の場合があります。

一部の微生物は純粋に共生的または寄生的であるが、多くの微生物は、関連する宿主種、環境条件、および宿主の健康状態に応じて異なる行動をとる可能性がある。^[4]宿主の免疫応答は、共生生物の感染および成長率を制御する。^[4]宿主の免疫応答が特定の微生物種を制御できない場合、または宿主の免疫が損なわれている場合、微生物と植物の関係は、共生-寄生連続体の寄生側に近いどこかに存在する可能性が高い。同様に、栄養素が多すぎると、一部の微生物が寄生行動に追い込まれ、栄養素獲得を助けるために共生生物が必要なくなったときに、制御されない成長が促進される可能性がある。^[4]

根には菌類、細菌、古細菌が生息している。菌類は多細胞であるため、宿主細胞内の栄養交換器官から菌糸を周囲の根圏や土壌全体に伸ばすことができる。根の表面を超えて伸び、植物宿主と栄養炭素交換を行う菌類は一般に菌根菌であると考えられているが、外部菌糸には他の内生菌類も含まれる。菌根菌は土壌全体にかなりの距離まで伸びることができるため^[5]、根系の到達範囲と表面積が広がり、菌根菌は宿主植物の栄養素の大部分を獲得することができる。一部の生態系では、植物の窒素の最大 80% と植物のリンの最大 90% が菌根菌によって獲得される^[14]。その見返りとして、植物は炭素の約 20～40% を菌根菌に割り当てることがある^[25]。

菌根（ギリシャ語）は文字通り「菌類の根」を意味し、植物と菌類の共生関係を定義します。菌類は有機物の分解とリサイクルに重要です。しかし、菌類の病原性と共生性の境界は必ずしも明確ではありません。ほとんどの場合、関係は共生的であり、菌類は植物の栄養と水分の獲得を改善したり、ストレス耐性を高めたりして、代わりに植物が生産する炭水化物から利益を得ます。^[26] 菌根には、コロニー形成のモードによって特徴付けられるさまざまな根菌類の相互作用が含まれます。基本的にすべての植物は菌根関係を形成し、一部の菌根は土壌から植物へだけでなく、景観内の異なる植物間でも炭素やその他の栄養素を輸送するという証拠があります。^[5]主なグループには、外生菌根、アーバスキュラー菌根、エリコイド菌根、ラン菌根、モノトロポイド菌根が含まれます。モノトロポイド菌根は、クロロフィルを持たないモノトロパセア科の植物に関連しています。多くのランはまた、そのライフサイクルの少なくとも一部で無葉緑素です。したがって、菌が他の植物に寄生することによって宿主に炭素やその他の栄養素を提供するため、これらの菌根と植物の関係は独特です。^{[5]これらのタイプの菌根関係を形成する無葉緑素植物は、}菌従属栄養生物と呼ばれます。

内生菌は、植物組織（根、茎、葉）内で増殖しますが、ほとんどは無症状です。しかし、植物が老化すると、わずかに病原性を持つようになります。^[26]細胞間空間、根細胞自体、またはその両方に定着する可能性があります。根粒菌や暗色隔壁内生菌（さまざまな環境ストレスに対する耐性を提供する抗酸化物質であるメラニンを生成する^[27]）がその例です。

根の周囲の土壌ゾーンは、植物が放出する栄養素が豊富であるため、有益細菌と病原細菌の両方にとって魅力的な成長媒体です。根に関連する有益細菌は、植物の成長を促進し、病原菌から保護します。それらのほとんどは、シュードモナス属とバチルス属に属する根圏細菌ですが、シュードモナス属とバチルス属の例も多数あります。^[1]リゾビウム属の種は、マメ科植物の根に定着して根粒構造を形成します。根の滲出液に反応して、リゾビウムはマメ科植物に認識され、植物の根に根粒の形成を誘導するNodシグナリング因子を生成します。 ^[28]これらの構造内で、リゾビウムは大気中の窒素をアンモニアに固定し、植物がそれを使用します。次に、植物は窒素固定を活性化するための炭素源を細菌に提供します。^{[29] [30]}窒素固定に加えて、アゾスピリルム属は成長ホルモン（オーキシン、サイトカイニン、ジベレリン）の産生を通じて植物の成長を促進する。これらの植物ホルモンにより、根毛はより広い面積を占めるように広がり、水分と栄養分をよりよく獲得する。^{[29] [31]}植物に感染する病原細菌は、ペクトバクテリウム属、ラルストニア属、ディケヤ属、アグロバクテリウム属に属するものが最も一般的である。最も悪名高いものには、ペクトバクテリウム・カロトボルム、ペクトバクテリウム・アトロセプティカム、ラルストニア・ソラナセラム、ディケヤ・ダダンティ、ディケヤ・ソラニ、アグロバクテリウム・ツメファシエンスがある。

細菌は、最初は弱い非特異的結合、次に強い不可逆的な滞留段階という2段階の二相性メカニズムで根に付着します。有益な細菌と病原性細菌の両方がこのように付着します。細菌は外表面に付着したままでいることも、内根に定着することもできます。^{[29]一次付着は、化学的な力や線毛や}鞭毛などの細胞外構造によって制御されます。二次付着は主に、セルロース、細胞外原繊維、および細菌が凝集してコロニーを形成するのに役立つ表面タンパク質などの特定の付着因子の合成によって特徴付けられます。^[29]

古細菌は極限環境に属する微生物である極限環境微生物と考えられることが多いが、メタゲノミクスと遺伝子配列の進歩により、古細菌は根の微生物叢を含むほぼあらゆる環境に存在することが明らかになっている。^{[8] [32] [33] [34] [35] [36]}例えば、根に定着する古細菌はトウモロコシ、^[33] イネ、^[37] 小麦、^[34]マングローブで発見されている。^[38] メタン生成菌とアンモニウム酸化古細菌は、特に嫌気性土壌や湿地で、根の微生物叢に広く分布している。^{[32] [39] [40] [41]}根の微生物叢で発見された古細菌門には、ユーリアーキオータ門、^{[32] [40] [42]} ニトロソスファエロタ門（旧称タウマルカオタ門）、^{[32] [42]}およびサーモプロテオータ門（旧称クレナルカオタ門）が含まれます。^[40]

様々な環境における古細菌の存在と相対的な豊富さは、それらが根の微生物叢において重要な役割を果たしている可能性が高いことを示唆している。^[32]古細菌は植物の成長と発達を促進し、ストレス耐性を提供し、栄養素の吸収を改善し、病原体から保護することがわかっている。^{[32] [36] [43]}例えば、アンモニア酸化土壌古細菌であるNitrosocosmicus oleophiliusが定着したシロイヌナズナは、シュート重量、光合成活性、免疫応答の増加を示した。^[43]

土壌や根の微生物群集の調査により、オーキシンの合成、非生物的ストレスからの保護、窒素固定など、細菌や真菌と同様の機能を持つ古細菌の生物や遺伝子が特定されています。^{[36] [44]}場合によっては、代謝や細胞壁合成など、植物の成長と発達に重要な遺伝子は、細菌よりも古細菌に多く見られます。^[36]

根の微生物叢における古細菌の存在は植物宿主の影響を受けることもあり、古細菌群集の多様性、存在、健康状態が変化する可能性がある。^{[8] [38] [45]}

ウイルスは根を介して植物に感染しますが、根の組織に侵入するためには、通常、線虫や真菌などの媒介生物を使用します。^[1]

個々の微生物がどのようなメカニズムでコミュニティを形成するかについては、現在も議論が続いている。2 つの主要な競合仮説がある。1 つは、「あらゆるものはどこにでもあるが、環境が選択する」という仮説で、これは、生物的要因と非生物的要因が、自然選択を通じて、どの微生物がどの環境に定着するかを制約する唯一のものであることを意味する。これはニッチ仮説と呼ばれる。これと対になる仮説は、分類群が環境内で同等に適合している場合、距離や地理的な分散障壁などの中立プロセスが微生物コミュニティの形成を制御するという仮説である。この仮説では、分散モードと分散範囲における個々の分類群の違いが、異なる環境の微生物コミュニティの違いを説明する。^[7]おそらく、自然選択と中立プロセスの両方が微生物コミュニティの形成に影響を与えるが、特定の微生物分類群は、生理学的制約と分散モードに応じて、どちらかのプロセスによってより制限される可能性がある。^[7]

微生物の分散メカニズムには、風、水、およびより移動性の高いマクロ生物へのヒッチハイクが含まれます。微生物の分散は研究が難しく、非生物的および生物的集合メカニズムの影響と比較して、微生物群集の集合に与える影響についてはほとんどわかっていません。 ^[7]特に根に関してはそうです。このため、以下ではニッチ仮説に適合する集合メカニズムについてのみ説明します。

根の微生物群集内の分類群は周囲の土壌から引き出されたものと思われるが、根と根圏の独特のニッチのため、様々な分類群の相対的な豊富さは土壌全体に見られるものとは大きく異なる可能性がある。 ^[8]

根の異なる部分は、異なる微生物群集と関連し​​ている。例えば、細根、根端、主根はすべて異なる群集と関連し​​ており^{[8] [46]}、根圏、根の表面、根の組織はすべて異なる群集と関連し​​ており^{[2] [3]、}これはおそらく、これらの各領域の独自の化学的性質と栄養状態によるものと考えられる。さらに、異なる植物種、さらには異なる栽培品種でさえも、異なる微生物群集を抱えている^{[9] [10] [46] が、}これはおそらく宿主特異的免疫応答^[4]と炭素根滲出液の違いによるものと考えられる。^[47]宿主の年齢は、おそらく宿主のアイデンティティと同様の理由で、根の微生物群集構成に影響を与える。^[8]近隣の植生のアイデンティティも、宿主植物の根の微生物群集構成に影響を与えることがわかっている。^{[9] [10] [48] [49]}

非生物的メカニズムも根の微生物群集の形成に影響を与える^{[9] [10] [11] [12] [13]。}なぜなら、個々の分類群は栄養濃度、pH、水分、温度などの様々な環境勾配に沿って異なる最適条件を持っているからである。化学的および気候的要因に加えて、土壌構造と撹乱も根の生物的形成に影響を与える。^[8]

根の微生物叢は、生物的および非生物的環境によって課せられる制約の範囲内で動的かつ流動的です。マクロ生態系と同様に、微生物群集の歴史的軌跡が、現在および将来の群集を部分的に決定する可能性があります。微生物分類群間の拮抗的および相利的な相互作用により、ある瞬間に根に定着している分類群は、どの新しい分類群が獲得されるか、したがって群集が宿主または環境の変化にどのように反応するかに影響を与えることが予想されます。^{[7]初期群集が微生物}継承に与える影響は、さまざまな環境サンプル、ヒトの微生物叢、および実験室環境で研究されてきましたが、根ではまだ研究されていません。

• マングローブの根の微生物叢