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維管束形成層は、多くの植物、特にキンポウゲやオークなどの双子葉植物、マツなどの裸子植物、およびその他の特定の維管束植物の茎と根の主な成長組織です。維管束形成層は、髄に向かって内側に二次木部を形成し、樹皮に向かって外側に二次師管を形成します。
草本植物では、維管束に存在し、維管束はしばしばネックレスのビーズのように配置され、茎の内側で途切れ途切れのリングを形成します。木本植物では、維管束は、新しい組織が成長する連続したリングとして、特殊化されていない分裂組織細胞の円筒を形成します。道管や師管とは異なり、維管束形成層は、植物全体に水、ミネラル、または栄養を輸送しません。維管束形成層の別名は、主形成層、木質形成層、または両面形成層です。
発生
維管束形成層は、独立してそれを失った5つの被子植物系統（スイレン目、ツツジ科、ハス、カワラヒワ科、単子葉植物）を除くすべての種子植物に見られます。[1]双子葉植物と裸子植物の樹木では、維管束形成層が樹皮と木材を分ける明確な線であり、コルク形成層もあります。接ぎ木を成功させるには、台木と穂木の維管束形成層が一緒に成長できるように揃っている必要があります。
構造と機能
一次木部と一次師管の間にある形成層は、束内形成層（維管束内）と呼ばれる。二次成長の間、隣接する維管束間の線状（断面ではシート状）にある髄質放射の細胞は分裂組織となり、新しい束間形成層（維管束間）を形成する。束間形成層と束間形成層はこうして結合し、一次木部と一次師管を分けるリング（三次元では管状）を形成する。これが形成層リングである。維管束形成層はリングの内側に二次木部を、外側に二次師管を生成し、一次木部と師管を押し広げる。
維管束形成層は通常、2 種類の細胞で構成されています。
- 紡錘形の頭文字（縦長、軸方向）
- レイのイニシャル（小さくて丸い形から角張った形）
形成層分裂組織の維持
維管束形成層は、相互作用するシグナルフィードバックループのネットワークによって維持されています。現在、ホルモンと短いペプチドの両方がこれらのシステムの情報伝達体として特定されています。他の植物分裂組織でも同様の調節が行われますが、形成層分裂組織は分裂組織の木部側と師管側の両方からシグナルを受け取ります。分裂組織の外部から受け取ったシグナルは、内部因子をダウンレギュレーションするように働き、細胞の増殖と分化を促進します。[2]
ホルモン調節
維管束形成層の活動に関与する植物ホルモンは、オーキシン、エチレン、ジベレリン、サイトカイニン、アブシジン酸などであり、おそらく今後もさらに発見されるでしょう。これらの植物ホルモンはそれぞれ、形成層の活動の調節に不可欠です。これらのホルモンの異なる濃度の組み合わせは、植物の代謝において非常に重要です。
オーキシン ホルモンは、有糸分裂や細胞生成を刺激し、束間形成層と束形成層を調節することが証明されています。木の切り株の表面にオーキシンを塗布すると、切断されたシュートが二次成長を続けることができました。オーキシン ホルモンがないと、植物に有害な影響があります。オーキシンのない突然変異体は、束間形成層の間隔が広がり、維管束の成長が減少することが示されている。そのため、突然変異植物は、植物全体に運ばれる水、栄養素、光合成産物が減少し、最終的には枯死します。オーキシンはまた、維管束形成層の 2 種類の細胞、放射状形成層と紡錘状形成層を調節します。これらの形成層を調節することで、栄養の輸送のために道管と師管の間の接続と通信が維持され、糖がエネルギー源として安全に貯蔵されます。エチレン レベルは、活性形成層を持つ植物で高く、現在も研究されています。ジベレリンは形成層細胞の分裂を刺激し、また、師管分化の速度には影響せずに、木部組織の分化も調節する。分化は、これらの組織をより特殊化したタイプに変化させる重要なプロセスであり、植物の生命形態を維持する上で重要な役割を果たす。ポプラの木では、高濃度のジベレリンは、形成層細胞の分裂の増加および形成層幹細胞のオーキシンの増加と正の相関関係にある。ジベレリンはまた、シュートから根に伝わる信号を通じて木部の拡大にも関与している。サイトカイニンホルモンは、細胞分化の方向ではなく、細胞分裂の速度を調節することが知られている。ある研究では、突然変異体は幹と根の成長が減少していることが判明したが、維管束の二次維管束パターンはサイトカイニン処理による影響を受けなかったことが実証された。[引用が必要]
食物としての形成層
ほとんどの木の形成層は食用になります。スカンジナビアでは、歴史的に樹皮パンを作るための粉として使われてきました。[3]
参照
参考文献
- ^ Povilus, Rebecca A.; DaCosta, Jeffrey M.; Grassa, Christopher; Satyaki, Prasad RV; Moeglein, Morgan; Jaenisch, Johan; Xi, Zhenxiang; Mathews, Sarah; Gehring, Mary; Davis, Charles C.; Friedman, William E. (2020-04-14). 「スイレン（Nymphaea thermarum）ゲノムは古代の維管束形成層の損失の可変ゲノムシグネチャを明らかにする」米国科学アカデミー紀要. 117 (15): 8649–8656. Bibcode :2020PNAS..117.8649P. doi : 10.1073/pnas.1922873117 . ISSN 0027-8424. PMC 7165481。PMID 32234787。
- ^ Etchells, J. Peter; Mishra, Laxmi S.; Kumar, Manoj; Campbell, Liam; Turner, Simon R. (2015年4月). 「PXY制御細胞分裂を操作することで樹木の木部形成が促進される」Current Biology . 25 (8): 1050–1055. doi :10.1016/j.cub.2015.02.023. PMC 4406943 . PMID 25866390.
- ^ 「それであなたは木を食べたいの？」 2016年5月20日。