胚珠

外皮は、胚珠を囲む保護細胞層です。裸子植物は通常、外皮が1つ（単外皮）であるのに対し、被子植物は通常、外皮が2つ（二外皮）あります。内外皮（大胞子嚢から胚珠を形成するのに不可欠なもの）の進化上の起源は、不稔枝（テローム）による大胞子嚢の囲い込みであると提唱されています。^{[ 2 ]}胚珠形成前の分類群であるエルキンシアは、大胞子嚢の下部3分の1に融合した葉状構造を持ち、葉は大胞子嚢の周囲を環状に上方に伸びています。これは、葉の間、および構造と大胞子嚢の間の融合によって外皮が形成された可能性があります。^{[ 3 ]}

第二種または外種皮の起源は、しばらくの間、活発な議論の的となってきた。絶滅したいくつかの分類群の杯が外種皮の起源であると示唆されている。少数の被子植物は外種皮に維管束組織を生成し、その向きから外表面は形態的に軸外であると示唆される。これは、カイトニアレス目やグロッソプテリス目が生成するような杯が被子植物の外種皮に進化してきた可能性を示唆している。^{[ 4 ]}

胚珠が受精後に成熟すると、外皮は種皮へと発達する。

珠皮は珠心を完全に包み込むのではなく、先端に珠孔と呼ばれる開口部を残します。珠孔の開口部から花粉（雄性配偶体）が胚珠に入り、受精します。裸子植物（例えば針葉樹）では、花粉は珠孔から滲み出る液滴に乗って胚珠に引き込まれます。これは受粉滴機構と呼ばれています。^{[ 3 ]}その後、珠孔は閉じます。被子植物では、花粉管だけが珠孔に入ります。発芽時には、実生の幼根が珠孔から出てきます。

珠孔の反対側に位置する合点では、珠心と珠皮が接合している。植物からの栄養分は、維管束系の師部を通って珠柄と外珠皮に運ばれ、そこから合点を通ってアポプラスト経路とシンプラスト経路で胚珠内の珠心へと運ばれる。合点受粉植物では、花粉管は珠孔ではなく合点を通って胚珠内に入る。

珠心（複数形：珠心）は胚珠の内部構造の一部であり、珠皮のすぐ内側に二倍体（胞子体）細胞の層を形成します。構造的にも機能的にも大胞子嚢に相当します。未熟な胚珠では、珠心には大胞子母細胞（大胞子母細胞）が含まれており、減数分裂によって胞子形成が行われます。シロイヌナズナの大胞子母細胞では、減数分裂はDNA修復と相同組換えを促進する遺伝子の発現に依存しています。^{[ 5 ]}

裸子植物では、減数分裂で生成される4つの半数体胞子のうち3つが通常退化し、珠心内に1つの大胞子が生き残ります。しかし、被子植物では、その後の過程に幅広いバリエーションが存在します。生き残る大胞子の数（および位置）、細胞分裂の総数、核融合が起こるかどうか、細胞または核の最終的な数、位置、倍数性など、すべてが異なります。胚嚢の発達の一般的なパターン（タデ型成熟パターン）では、1つの機能的な大胞子に続いて3回の有糸分裂が行われます。しかし、場合によっては、2つの大胞子が生き残ります（たとえば、ネギ属やエンディミオン属など）。場合によっては、4 つの大胞子すべてが生き残ります。たとえば、フリチラリア型の発生（図中のユリで示されている）では、減数分裂後に大胞子が分離せず、核が融合して三倍体核と一倍体核が形成されます。その後の細胞の配置はタデのパターンに似ていますが、核の倍数性は異なります。^{[ 6 ]}

受精後、珠心は胚に栄養を与える周乳へと発達することがある。一部の植物では、珠心の二倍体組織が、珠心胚形成と呼ばれる無性生殖のメカニズムによって、種子内部で胚を形成することがある。

珠心内部の半数体大胞子は、雌性配偶体（大配偶体）を生じる。

裸子植物では、雌性配偶体は約2000個の核からなり、受精のための卵細胞を生成する造卵器を形成する。

顕花植物では、雌性配偶体（胚嚢とも呼ばれる）ははるかに小さく、通常は7つの細胞と8つの核から構成されます。このタイプの雌性配偶体は、大胞子から3回の有糸分裂を経て発達します。珠皮の珠孔開口部に最も近い細胞が卵細胞に分化し、その両側に花粉管を誘導するシグナルの生成に関与する2つの助細胞が存在します。胚珠の反対側（合点側）には3つの反足細胞が形成され、後に退化します。胚嚢の中央の大きな細胞には2つの極核が含まれています。

花粉管は2つの精核を胚珠内に放出する。裸子植物では、受精は雌性配偶体によって形成される造卵器内で起こる。複数の卵細胞が存在し受精する可能性もあるが、種子内の資源が限られているため、通常は1つの接合子のみが成熟した胚へと発達する。

顕花植物では、一方の精核が卵細胞と融合して接合子を形成し、もう一方の精核は中央細胞の2つの極核と融合して倍数体（通常は三倍体）胚乳を形成する。この二重受精は顕花植物に特有のものであるが、他のいくつかのグループでは、2番目の精細胞が雌性配偶体の別の細胞と融合して2番目の胚を形成する。植物は、発達中の胚と実生の栄養源として、デンプン、タンパク質、油などの栄養素を胚乳に蓄え、動物の卵黄と同様の機能を果たす。胚乳は種子のアルブミンとも呼ばれる。接合子はその後、大胞子体へと発達し、大胞子体は1つ以上の大胞子嚢を形成する。発達中の大胞子体を含む胚珠は、薄層珠心または厚層珠心のいずれかと表現される。前者は大胞子体と表皮細胞の間に細胞がないか、または単一の細胞層しか持たないのに対し、後者は複数の細胞層を持つ。^{[ 7 ]}

胚は、線状（胚は軸胎盤を持ち、幅よりも長い）や痕跡的（胚は基底胚であり、胚は胚乳に比べて非常に小さい）など、いくつかの用語で説明されることがある。^{[ 8 ]}

顕花植物の雌性配偶体は、発達する大胞子の数に応じて、単胞子性、二胞子性、または四胞子性に分類される。（RF）