ストーマ

光合成における主要な反応物質である二酸化炭素は、大気中に約425 ppmの濃度で存在している。ほとんどの植物は、日中は気孔が開いている必要がある。葉の気室は水蒸気で飽和しており、水蒸気は蒸散と呼ばれる過程で気孔から葉の外へ放出される。したがって、植物は水蒸気を放出せずに二酸化炭素を取り込むことはできない。^{[ 5 ]}

通常、二酸化炭素は、葉の内部の気腔に直接接する葉肉細胞内の酵素RuBisCOによってリブロース1,5-ビスリン酸（RuBP）に固定されます。しかし、この過程は2つの理由から蒸散の問題を悪化させます。1つ目は、RuBisCOが二酸化炭素に対する親和性が比較的低いこと、2つ目は、光呼吸と呼ばれる過程で酸素をRuBPに固定し、エネルギーと炭素を浪費することです。これらの理由から、RuBisCOは高濃度の二酸化炭素を必要とし、そのためには気孔を大きく開ける必要があり、結果として水分損失が大きくなります。

気孔開口部を狭くすることは、二酸化炭素親和性の高い中間分子であるホスホエノールピルビン酸カルボキシラーゼ（PEPCase）と併用することで有効である。しかし、PEPCaseから炭素固定の生成物を取り出すにはエネルギーを大量に消費する。そのため、PEPCaseを用いる方法は、水が不足しているが光が豊富な場合、あるいは高温によって二酸化炭素に対する酸素の溶解度が高まり、RuBisCoの酸素供給問題が深刻化する場合にのみ好ましい。

CAM植物（ベンケイソウ科にちなんで名付けられた「ベンケイソウ型酸代謝」植物。CAMプロセスが最初に発見された種が含まれる）と呼ばれる、主に砂漠に生息する植物群は、夜間（一定の気孔開度に対して葉からの水分蒸発が遅くなる時間帯）に気孔を開き、PEPcaseを用いて二酸化炭素を固定し、その生成物を大きな液胞に貯蔵する。翌日、気孔を閉じ、前夜に固定した二酸化炭素をRuBisCOの存在下で放出する。これによりRuBisCOは二酸化炭素で飽和し、光呼吸が最小限に抑えられる。しかし、この方法は固定した炭素を液胞に貯蔵できる容量に大きく制限されるため、水が極端に不足している場合にのみ有効である。

しかし、ほとんどの植物はCAMを持たないため、光強度、湿度、二酸化炭素濃度などの変化する環境条件に応じて、日中に気孔を開閉する必要があります。気孔が開くのに適した環境条件（例えば、光強度が高く湿度が高い場合）では、プロトンポンプが孔辺細胞からプロトン（H ⁺ ）を排出します。これは、細胞の電位がますます負になることを意味します。負の電位によってカリウム電圧依存性チャネルが開き、カリウムイオン（K ⁺）の取り込みが起こります。カリウムイオンの流入が止まらないようにこの内部の負の電位を維持するために、負イオンがカリウムの流入を相殺します。場合によっては塩化物イオンが流入し、他の植物では孔辺細胞で有機イオンであるリンゴ酸が生成されます。この溶質濃度の増加により細胞内の水ポテンシャルが低下し、浸透によって水が細胞内に拡散します。これにより、細胞の体積と膨圧が増加します。そして、孔辺細胞の幅が膨張するのを防ぐセルロースミクロフィブリルの環によって、余分な膨圧によって孔辺細胞が伸長するだけになり、孔辺細胞の両端は周囲の表皮細胞によってしっかりと固定されているため、2つの孔辺細胞は互いに離れて湾曲して伸び、ガスが拡散できる開口部が作られます。^{[ 6 ]}

根が土壌中の水分不足を感知し始めると、アブシジン酸（ABA）が放出されます。^{[ 7 ]} ABAは孔辺細胞の形質膜と細胞質にある受容体タンパク質に結合し、まず細胞の細胞質のpHを上昇させ、細胞外からの流入と小胞体や液胞などの内部貯蔵庫からのCa2+の放出により、細胞質内の遊離Ca2+濃度を上昇させます。^{[ 8} ]^{これにより、}塩化物イオン（Cl− ^）と有機イオンが細胞外に排出されます。次に、これにより細胞内へのK ⁺のさらなる取り込みが停止し、その結果、K ⁺の損失が停止します。これらの溶質の損失により水ポテンシャルが上昇し、浸透によって水が細胞外に拡散します。これにより細胞は原形質分離を起こし、気孔が閉じます。

孔辺細胞は、孔辺細胞が由来する他の表皮細胞よりも多くの葉緑体を持っています。その機能については議論があります。^{[ 9 ] [ 10 ]}

気孔抵抗の程度は、葉のガス交換を測定することによって決定できます。蒸散速度は、気孔によって提供される拡散抵抗と、葉の内部の空気空間と外部の空気との間の湿度勾配に依存します。したがって、気孔抵抗（またはその逆数である気孔コンダクタンス）は、蒸散速度と湿度勾配から計算できます。これにより、科学者は、光強度や水蒸気、二酸化炭素、オゾンなどのガスの濃度などの環境条件の変化に対して気孔がどのように反応するかを調査できます。^{[ 11 ]}蒸発（E）は次のように計算できます^{[ 12 ]}

${\displaystyle E={\frac {e_{\text{i}}-e_{\text{a}}}{Pr}},}$

ここで、e _iとe _aはそれぞれ葉内と周囲の空気中の水の部分圧、Pは大気圧、rは気孔抵抗です。rの逆数は水蒸気に対するコンダクタンス ( g ) なので、式は次のように書き換えることができます^{[ 12 ]}

${\displaystyle E=(e_{\text{i}}-e_{\text{a}})g/P}$

そしてgについて解いた：^{[ 12 ]}

${\displaystyle g={\frac {EP}{e_{\text{i}}-e_{\text{a}}}}.}$

光合成によるCO2_同化（A）は以下から計算できます。

${\displaystyle A={\frac {(C_{\text{a}}-C_{\text{i}})g}{1.6P}},}$

ここで、C _aとC _iはそれぞれ大気圧と気孔下における CO ₂の分圧です。葉からの蒸発速度は光合成システムを使用して決定できます。これらの科学機器は、葉から放出される水蒸気の量と周囲の空気の水蒸気圧を測定します。光合成システムは、水利用効率( A / E )、g、固有水利用効率 ( A / g )、およびC _{iを計算できます。これらの科学機器は、植物生理学者が CO 2 の}吸収を測定し、それによって光合成速度を測定するためによく使用されます。^{[ 13 ] [ 14 ]}

光合成、植物の水分輸送（木部）、ガス交換は気孔機能によって調節されており、これは植物の機能にとって重要である。^{[ 31 ]}

気孔は光に反応し、青色光は赤色光よりも気孔反応を引き起こす効果が約 10 倍高い。研究によると、これは気孔の青色光に対する光反応がクロロフィルなどの他の葉の成分とは独立しているためである。孔辺細胞のプロトプラストは、カリウムが十分に利用可能であれば青色光の下で膨張する。^{[ 32 ]}複数の研究で、カリウム濃度の上昇が光合成プロセスが始まる前の朝の気孔開口を増加させる可能性があるが、日中後半にはスクロースが気孔開口の調節においてより大きな役割を果たすことが確認されている。^{[ 33 ]}孔辺細胞のゼアキサンチンは青色光受容体として働き、気孔開口を媒介する。^{[ 34 ]}青色光が孔辺細胞に及ぼす影響は、ゼアキサンチンを異性化する緑色光によって逆転する。^{[ 34 ]}

気孔密度と気孔開度（気孔の長さ）は、大気中の_CO2濃度、光強度、気温、日長（日照時間） などの多くの環境要因によって変化する。 ^{[ 35 ] [ 36 ]}

_{気孔密度の低下は、大気中の CO 2}濃度([CO ₂ ] _atm )の増加に対する植物の反応の 1 つの方法です。 ^{[ 37 ]} _{[CO 2} ] _atm反応の変化はメカニズム的には最も理解されていないものの、この気孔反応はプラトーに達し始めており、まもなく植物の蒸散と光合成プロセスに影響を与えることが予想されます。^{[ 31 ] [ 38 ]}

干ばつは気孔の開口を阻害するが、大豆に関する研究では、中程度の干ばつは葉の気孔閉鎖に大きな影響を与えないことが示唆されている。気孔閉鎖にはさまざまなメカニズムがある。低湿度は孔辺細胞にストレスを与え、膨圧を低下させる。これは受動的水分閉鎖と呼ばれる。能動的水分閉鎖は、干ばつストレスによって葉全体が影響を受けるのとは対照的で、アブシジン酸によって引き起こされる可能性が最も高いと考えられている。^{[ 39 ]}

_{2100年までに大気中の[CO 2} ]は500～1000 ppmに達すると予想されている。^{[ 31 ]}過去40万年のうち96%はCO _{2が280 ppm未満であった。このことから、今日の植物の}遺伝子型は産業革命以前の近縁種から分岐している可能性が高い。 ^{[ 31 ]}

HIC（高二酸化炭素）遺伝子は、植物の気孔の発達に対する負の調節因子をコードしています。 ^{[ 40 ]}シロイヌナズナを用いたHIC遺伝子の研究では、優性対立遺伝子では気孔の発達の増加は見られませんでしたが、「野生型」劣性対立遺伝子では、大気中のCO2レベルの上昇に応答して、大きな増加が見られました。_[ 40 ^{]これらの}_{研究は、 CO2}レベルの変化に対する植物の応答が主に遺伝によって制御されていることを示唆しています。

CO ₂肥料効果は、大気中の CO 2 濃度の上昇が光合成を促進し、蒸散を減少させ、水利用効率 (WUE) を高めることを示す FACE 実験で大幅に過大評価されている。_{[37] バイオマスの増加は効果の 1 つですが、実験のシミュレーションでは、550 ppm の CO 2}で作物収量が^5～20 %増加すると予測されています。[41] 葉の光合成速度は、CO 2 濃度が 2 倍_になる^と、C3植物では 30～50%、C4 植物では 10～25% 増加することが示されています。[41] フィードバック機構の存在により、大気中の_[ CO 2 ]に対する表現^型の可塑性が_生じ、これ_は植物の呼吸と機能の進化における適応形質であった可能性があります。^{[ 31 ] [ 36 ]}

適応中の気孔の働きを予測することは、自然システムと農業システムの両方における植物システムの生産性を理解する上で有用である。^{[ 35 ]}植物育種家と農家は、進化的かつ参加型の植物育種を用いて協力し、食糧安全保障の課題に直面して自然に変化に適応できる耐熱性や耐干ばつ性作物品種など、最適な種を見つけ始めている。^{[ 37 ]}