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ペルム紀-三畳紀絶滅イベント[ α ]は、通称「大絶滅」[ 7 ] [ 8 ]として知られており、ペルム紀と三畳紀の地質時代の境界付近で発生し、古生代と中生代も同時に終焉を迎えた絶滅イベントである[ 9 ]。これは地球上で知られている中で最も深刻な絶滅イベントであり[ 10 ] [ 11 ]、生物科の57% 、属の62% 、海洋生物種の81% [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] 、陸生脊椎動物種の70% [ 15 ]が絶滅した。また、昆虫の既知の大量絶滅としては最大規模である[ 16 ]。顕生代の「ビッグファイブ」大量絶滅の中で最大規模である。[ 17 ]絶滅には 1 ～ 3 つの明確なパルス、またはフェーズがあったという証拠があり、[ 15 ] [ 18 ]海洋生物の絶滅の大きなパルスは、ペルム紀と三畳紀の境界を示す約 2 億 5190 万 2 百万年前 (mya) の6 万～ 10 万年の期間に発生しました。陸上の絶滅の年代と、それが海洋生物の絶滅の大きなイベントと同時期であるかどうかについては、議論があります。[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]
科学界のコンセンサスは、絶滅の主な原因はシベリア・トラップを形成した洪水玄武岩噴火であり、[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]二酸化硫黄と二酸化炭素が放出され、その結果、無酸素状態（酸素が不足した硫黄の海）[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]、地球温暖化[ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] 、海洋酸性化[ 31 ] [ 32 ] [ 3 ]が生じたというものである。 大気中の二酸化炭素濃度は約400ppmから2,500ppmに上昇し、この期間に約3,900～12,000ギガトンの炭素が海洋・大気系に追加された。[ 28 ]
噴火によって引火した石油や石炭の堆積物の燃焼による二酸化炭素の放出[ 33 ] [ 34 ] 、メタンクラスレートのガス化によるメタン の放出[ 35 ]、噴火で散布された鉱物によって栄養を与えられた新しいメタン生成微生物によるメタンの放出[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]、より長く激しいエルニーニョ現象[39]、アラグアイーニャ・クレーターを形成し、メタンの地震放出を引き起こした地球外天体の衝突[ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] 、太陽放射への曝露の増加によるオゾン層の破壊[ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]など、他のいくつかの要因も提案されている。
以前は、ペルム紀-三畳紀境界をまたぐ岩石層序は少なすぎて不完全であるため、科学者がその詳細を確実に決定することはできないと考えられていた。 [ 51 ]しかし、現在では、絶滅の年代を千年単位の精度で特定することが可能になっている。中国の梅山にあるペルム紀-三畳紀境界のグローバル標準層序断面および地点の5つの火山灰層からのジルコンU-Pb年代は、絶滅の高解像度年代モデルを確立し、地球規模の環境変動、炭素循環の混乱、大量絶滅、および回復の間のつながりを千年単位の時間スケールで探究することを可能にする。コノドントHindeodus parvusの最初の出現は、ペルム紀-三畳紀境界を区切るために使用されている。[ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]
この絶滅は2億5194万1000年±37万年前から2億5188万±31万年前の間に発生し、その期間は6万±4万8千年でした。[ 55 ]安定同位体炭素13と炭素12の比であるδ13Cの急激な世界的な減少がこの絶滅と一致しており、[ 56 ] [ 57 ] [ 58 ]放射年代測定に適さない岩石中のペルム紀-三畳紀境界とペルム紀-三畳紀大量絶滅イベント（PTME）を特定するために使われることがあります。[ 59 ] [ 60 ]負の炭素同位体変動の大きさは 4〜7% で、約 500 kyr 続いたが、[ 61 ]境界をまたぐ多くの堆積相の続成作用による変化のため、その正確な値を推定することは困難である。[ 62 ] [ 63 ]
ペルム紀-三畳紀境界付近の環境変化に関するさらなる証拠は、気温が8 ℃（14 °F）上昇したこと[ 47 ]とCO2濃度の上昇を示唆している。 2つのレベル2,500 ppm （比較のために言うと、産業革命直前の濃度は280 ppm [ 47 ]、そして今日の量は約 426 ppm [ 64 ]である。地球に到達する紫外線が増加し、植物の胞子に突然変異を引き起こしているという証拠もある。[ 47 ] [ 45 ]
ペルム紀-三畳紀境界は、菌類が餌とする死んだ植物や動物の量が急増したことにより、海洋および陸上の菌類の量が急増したことに関連していると示唆されている。 [ 65 ]この「菌類の急増」は、放射年代測定に適さない岩石や適切な示準化石がない岩石において、岩相シーケンスがペルム紀-三畳紀境界上または境界に非常に近いことを特定するために、一部の古生物学者によって使用されてきた。[ 66 ]しかし、菌類の急増仮説の提唱者でさえ、「菌類の急増」は三畳紀初期の絶滅後の生態系によって繰り返し発生した現象である可能性があると指摘している。[ 65 ]菌類の急増という考え自体が、次のようないくつかの理由で批判されている。最も一般的な菌類の胞子と考えられているReduviasporonitesは、化石化した藻類である可能性がある。[ 47 ] [ 67 ]スパイクは世界中で出現したわけではなく、[ 68 ] [ 69 ] [ 70 ]多くの場所でペルム紀-三畳紀境界には該当しなかった。[ 71 ] Reduviasporonites は、一部の陸上化石層における最初期の三畳紀の死と腐敗のゾーンではなく、湖が支配的な三畳紀の世界への移行を表している可能性さえある。[ 72 ]より新しい化学的証拠はReduviasporonitesの菌類起源とよりよく一致しており、これらの批判を弱めている。[ 73 ] [ 74 ]
全体的な絶滅の期間、およびより大きなプロセスにおけるさまざまなグループの絶滅のタイミングと期間については不確実性が存在する。いくつかの証拠は、複数の絶滅パルスがあったことを示唆している[ 75 ] [ 76 ] [ 77 ]、または絶滅は長く、数百万年にわたって広がり、ペルム紀の最後の百万年に急激なピークがあったことを示唆している[ 78 ] [ 71 ] [ 79 ] 。中国南東部浙江省梅山の化石が非常に豊富ないくつかの地層の統計分析は、主な絶滅が1つのピークの周りに集中していたことを示唆している[ 18 ]一方、梁風崖セクションの研究では、原因が異なる2つの絶滅波、MEH-1とMEH-2の証拠が見つかり[ 80 ]、上西セクションの研究でも原因が異なる2つの絶滅パルスが示された。[ 81 ]最近の研究では、異なるグループが異なる時期に絶滅したことが示されています。たとえば、絶対的な年代測定は困難ですが、介形虫と腕足動物の絶滅は約 67 万年から 117 万年離れていました。[ 82 ]クイーンズランド州ボーエン盆地のローピンジアン層の古環境分析は、ペルム紀末の大量絶滅に至るまで、ローピンジアン中期から後期にかけて海洋環境ストレスが断続的に何度も発生したことを示しており、漸進主義仮説の側面を支持しています。[ 83 ]海洋生物種の多様性の減少と海洋生態系の構造的崩壊も分離していた可能性があり、ある研究によると、前者は後者より約 61,000 年先行していました。[ 84 ]
陸上生物と海洋生物の絶滅が同時発生だったのか、それとも非同期だったのかは、また別の論争点である。[ 20 ] [ 21 ]東グリーンランドの保存状態の良い地層からの証拠は、陸上生物と海洋生物の絶滅が同時に始まったことを示唆している。この地層では、動物の減少は約1万年から6万年の間に集中しており、植物はイベントの完全な影響を示すまでにさらに数十万年を要した。[ 85 ]中国南部の多くの堆積層は、陸上生物と海洋生物の同時絶滅を示している。[ 86 ]シドニー盆地におけるPTMEの期間と経過の研究も、陸上生物と海洋生物の崩壊が同時に発生したことを支持している。[ 87 ]他の科学者は、陸上生物の大量絶滅は海洋生物の大量絶滅の開始の6万年から37万年前に始まったと考えている。[ 24 ] [ 88 ]フィンマルクとトロンデラーグのセクションからの化学層序分析は、陸上植物の交代が海洋絶滅時の大きな負の δ 13 C シフトの前に起こったことを示している。 [ 89 ]カルー盆地のディキノドンとリストロサウルスの群集帯の境界の年代測定は、陸上絶滅が海洋絶滅よりも前に起こったことを示している。 [ 19 ]中国南部の孫家溝層も、海洋危機に先立つ陸上生態系の崩壊を記録している。[ 90 ]他の研究では、熱帯では陸上絶滅が海洋絶滅の後に起こったことがまだわかっている。[ 91 ]
ペルム紀-三畳紀絶滅の時期と原因の研究は、しばしば見落とされがちなカピタニアン絶滅（グアダルーピアン絶滅とも呼ばれる）によって複雑化している。カピタニアン絶滅は、ペルム紀-三畳紀イベントの直前に起こった、おそらく2つの大量絶滅のうちの1つに過ぎない。つまり、ペルム紀-三畳紀が始まった時点で、カピタニアン末期が終わったかどうかを知ることは難しい。[ 1 ] [ 92 ]かつてペルム紀-三畳紀境界に位置づけられていた絶滅の多くは、最近になってカピタニアン末期に再位置づけられている。さらに、以前の絶滅を生き延びた種の中には、ペルム紀-三畳紀イベント中に最終的に絶滅したとしても、カピタニアンイベントとは別個のものとして十分に回復していた種があるかどうかは不明である。少数意見では、一連の環境災害は事実上、単一の長期にわたる絶滅イベントを構成していたとしているが、これはどの種を対象とするかによって異なる可能性がある。この古い理論は、最近の論文でもまだ支持されており、[ 15 ] [ 93 ] 940万年の間隔を置いて2つの大きな絶滅の波があり、その間には規模は小さいものの、背景レベルをはるかに上回る絶滅期間があり、最後の絶滅でその時点で生きていた海洋生物種の約80%が死滅し、残りの損失は最初の波または波の間の期間に発生したと提唱している。[ 94 ]この理論によれば、これらの絶滅の波の1つはペルム紀のグアダルーピ アン期末に発生した。[ 95 ] [ 15 ] [ 94 ]例えば、グアダルーピアン期末にはすべてのディノケファルス属が絶滅し、 [ 93 ]大型のフズリナ有孔虫の科であるVerbeekinidaeも同様であった。[ 96 ]グアダルーピアン期末の大量絶滅が海洋生物に及ぼした影響は、場所や分類群によって異なっていたようで、腕足類やサンゴ類は深刻な損失を被った。[ 97 ] [ 98 ]
ペルム紀-三畳紀境界絶滅期には海洋無脊椎動物が最も大きな損失を被ったが、これまでの海洋種の絶滅率を90～96%と推定していたのは、7～1000万年前に起こったキャピタニアン期末の大量絶滅と歴史的に混同していたためである。 [ 12 ]これらの損失の証拠は、ペルム紀-三畳紀境界の中国南部の地層から採取されたサンプルで発見された。ここでは、ペルム紀のコノドントを含む最後の2つの堆積帯で、329属の海洋無脊椎動物のうち286属が消失している。[ 18 ]多様性の減少は、種分化の減少ではなく、絶滅の急激な増加によって引き起こされた可能性が高い。[ 101 ]
絶滅は主に炭酸カルシウム骨格を持つ生物、特に安定したCO2濃度に依存して骨格を形成していた生物に影響を与えた。これらの生物は、大気中のCO2増加による海洋酸性化の影響を受けやすかった。 [ 102 ]ヘモシアニンやヘモグロビンを酸素輸送に利用していた生物は、ヘメリトリンや酸素拡散を利用していた生物よりも絶滅に対する抵抗力が強かった。[ 103 ]また、固有性が分類群の絶滅の可能性に影響を与える強いリスク要因であったという証拠もある。特定の地域に固有で局在していた二枚貝の分類群は、世界中に分布していた分類群よりも絶滅する可能性が高かった。[ 104 ]分類群の生存率には緯度による違いはほとんどなかった。[ 105 ]地球温暖化の影響が少ない避難場所に生息していた生物は、絶滅が少なかったり、絶滅が遅れたりした。[ 106 ]
底生生物の間では、絶滅イベントによって背景絶滅率が倍増し、その結果、背景絶滅率の高い分類群（つまり、種交代率の高い分類群）で最大の種喪失が引き起こされた。[ 107 ] [ 108 ]海洋生物の絶滅率は壊滅的であった。[ 18 ] [ 109 ] [ 85 ]生物攪拌生物は、ペルム紀末絶滅時に多くの海洋相で堆積混合層が失われたことからもわかるように、極めて深刻な影響を受けた。[ 110 ]
生き残った海洋無脊椎動物群には、P–Tr絶滅以来、徐々に数が減少してきた有関節腕足類（蝶番を持つもの）[111]、アンモナイトのセラティティダ目[ 112 ] 、そして絶滅寸前までいったものの後に豊富で多様化したウミユリ類（「ウミユリ」）[ 112 ]などがあった。生存率が最も高かった群は、一般的に循環の能動制御、精巧なガス交換機構、軽度の石灰化を有していた。より石灰化が強く、呼吸器官が単純な生物は、種の多様性の喪失が最も大きかった。[ 113 ] [ 114 ]少なくとも腕足類の場合、生き残った分類群は、かつて多様であった群集の小型で希少なメンバーであった。[ 115 ]
コノドント類は分類学的および形態学的多様性の両方において深刻な影響を受けたが、カピタニアン大量絶滅の時ほど深刻ではなかった。[ 116 ]
ロードアン期（中期ペルム紀）から 3000 万年にわたって長期的に減少していたアンモノイドは、主要な出来事の 1000 万年前、カピタニアン期末に選択的絶滅の波に見舞われた。この予備的絶滅は、多様性、つまりさまざまな生態的ギルドの範囲を大幅に縮小したが、環境要因が原因であったことは明らかである。多様性と差異は、P–Tr 境界までさらに低下した。ここでの絶滅 (P–Tr) は非選択的であり、破局的な開始要因と一致している。三畳紀の間、多様性は急速に増加したが、差異は低いままであった。[ 117 ]アンモノイドが占める形態空間の範囲、つまり可能な形態、形状、構造の範囲は、ペルム紀が進むにつれてより制限されるようになった。三畳紀に入って数百万年後、アンモノイド構造の元の範囲が再び占有されたが、パラメーターはクレード間で異なって共有されるようになった。[ 118 ]
カイアシ類は、PTME 本体の前に長興期に長期にわたる多様性の変動を経験し、その膨大な割合が突然姿を消した。[ 119 ]カイアシ類の少なくとも 74% は PTME 自体で死滅した。[ 120 ]
コケムシ類はペルム紀後期を通じて長期的に衰退しており、PTME の期間中にさらに壊滅的な損失を被った。[ 121 ]コケムシ類は触手冠動物の中で最も深刻な影響を受けた系統群である。[ 122 ]
深海海綿はPTMEの期間中に多様性の著しい喪失と骨片サイズの減少を経験した。浅海海綿ははるかに影響が少なく、深海海綿に比べて骨片サイズの増加と形態的多様性の喪失がはるかに少なかった。[ 123 ]
有孔虫は深刻な多様性のボトルネックを経験した。[ 5 ]南中国からの証拠は、有孔虫の絶滅が2つの波に分かれたことを示している。[ 124 ] PTMEの間、有孔虫の生物多様性のホットスポットはより深い水域に移動した。[ 125 ]ペルム紀後期の有孔虫の約93%が絶滅し、Textulariinaクレードの50%、Lagenidaの92%、Fusulinidaの96%、Miliolidaの100%が消滅した。[ 126 ]石灰質の有孔虫は91%の絶滅率を被った。[ 127 ] Lagenidaが生き残り、fusulinoideaのfusulinidaが完全に絶滅した理由は、後者と比較して前者の環境耐性の範囲が広く、地理的分布も広かったためかもしれない。[ 128 ]
クラドドントモルフ類のサメは、PTME を（かろうじてではあるが）生き延びることができた。アメラカンサスなどのクテナカント類の属は、この出来事全体と、現在のオマーンの海域などの避難区域で三畳紀前期まで生き延びた。[ 129 ]また、PTME 後のクテナカント類の記録が米国アイダホ州ベア湖地域の三畳紀前期堆積物から発見されていること、およびカナダ、ブリティッシュコロンビア州のサルファーマウンテンズ層のベガ・フロソシルトストーン部層から発見されていることから、クラドドントモルフ類の複数の系統も PTME を生き延びたことが示されている。[ 130 ] [ 131 ]クラドドントモルフ類は、深海を特定の避難区域として利用することで PTME を生き延びることができたと考えられ、これは深海の外縁棚環境で白亜紀前期のクラドドントモルフ類が発見されたことに基づく仮説である。 [ 132 ] PTMEの直前に進化した魚竜類もPTMEの生存者であった。 [ 133 ]
大量絶滅イベント中および直後に種が矮小化する現象であるリリパット効果は、ペルム紀-三畳紀境界で観察されており、[ 134 ] [ 135 ]特に有孔虫、[ 136 ] [ 137 ] [ 138 ]腕足類、[ 139] [ 140 ] [ 141 ]二枚貝、[ 142 ] [ 143 ] [ 144 ] および介形虫[ 145 ] [ 146 ]で発生している。大災害を生き延びた腹足類は生き残らなかった腹足類よりもサイズが小さかったが、[ 147 ]リリパット効果が腹足類の間で本当に定着したかどうかは議論の余地がある。[ 148 ] [ 149 ] [ 150 ]「ガリバー腹足類」と呼ばれる一部の腹足類は、大量絶滅中および直後にサイズが急激に増大し、[ 151 ]リリパット効果の反対の例となり、ブロブディンナグ効果と呼ばれている。[ 152 ]
ペルム紀には、これまで存在した中で最大の昆虫を含む、昆虫やその他の無脊椎動物の種が非常に多様でした。ペルム紀末は、昆虫の既知の大量絶滅の中で最大規模です。[ 16 ] [ 153 ]一部の情報源によると、昆虫の多様性に大きな影響を与えた唯一の大量絶滅である可能性があります。[ 154 ] [ 155 ] 8つまたは9つの昆虫目が絶滅し、さらに10の目が多様性を大幅に減少しました。パレオディクティオプテロイド（刺し吸い口器を持つ昆虫）はペルム紀中期に減少し始めました。これらの絶滅は植物相の変化と関連付けられています。最大の減少はペルム紀後期に発生し、おそらく気候に関連した植物相の遷移が直接の原因ではありませんでした。[ 51 ]しかし、PTMEで観察された昆虫相の減少の中には、完全な絶滅ではなく生物地理学的変化であったものもあります。[ 156 ]
陸上植物の地質記録は乏しく、主に花粉と胞子の研究に基づいている。ペルム紀-三畳紀境界を挟んだ植物相の変化は、特定の場所の位置と保存状態によって大きく異なる。[ 157 ]植物は大量絶滅に対して比較的耐性があり、主要な大量絶滅の影響は科レベルでは「取るに足らない」。[ 47 ]植物の多様性の喪失は、海洋動物のそれよりも表面的であった。[ 158 ]観察された種の多様性の減少（50%）でさえ、主にタフォノミー過程によるものかもしれない。[ 159 ] [ 47 ]しかし、生態系の大規模な再編成は実際に起こり、植物の量と分布は大きく変化し、森林は事実上すべて消滅した。[ 160 ] [ 47 ]優勢な植物群が変化し、コルダイテス（裸子植物）やグロッソプテリス（種子シダ）など、多くの陸上植物群が急激に衰退した。[ 161 ] [ 162 ]植物絶滅の深刻さについては議論がある。[ 163 ] [ 159 ]
高緯度ゴンドワナ大陸を特徴づけていたグロッソプテリス属が優占する植物相は、ペルム紀-三畳紀境界の約37万年前にオーストラリアで崩壊し、西ゴンドワナではこの植物相の崩壊はそれほど制約を受けなかったものの、境界の数十万年前に起こった可能性が高い。[ 164 ]この植物相の崩壊は、蛇行河川から網状河川系への河川形態の急激な変化によって間接的に示されており、根を張る植物の広範囲にわたる死滅を示している。[ 165 ]
絶滅期に堆積した東グリーンランドの堆積岩層の花粉分析（花粉学）研究によると、絶滅期以前には裸子植物の密林が存在していたことが示されている。海洋無脊椎動物の大型動物相が減少するのと同時に、これらの大きな森林は消滅し、その後、ヒカゲノカズラ類、イワヒバ目、イソエタレス類を含む小型の草本植物の多様性が増加した。[ 70 ]カプ・ストッシュのデータは、PTME の間、花の種の豊富さは大きく影響を受けなかったことを示唆している。[ 166 ]
シベリアに相当するアンガラ植物区を支配していたコルダイテス植物相は、絶滅期に崩壊した。[ 167 ]クズネツク盆地では、コルダイテス植物が優占する湿潤適応型森林植物相の乾燥による絶滅が約2億5276万年前に発生し、これは中国南部におけるペルム紀末の絶滅の約82万年前であることから、ペルム紀末の生物的大惨事は陸上でより早く始まり、生態学的危機は海洋領域でのより急激な開始に比べて陸上ではより緩やかで非同期であった可能性が示唆される。[ 168 ]
中国北部では、上部石河子層と孫家溝層、およびそれらの側方相当層との間の移行期に、大規模な植物絶滅イベントが発生した。絶滅しなかった植物属も、地理的分布域が大幅に縮小した。この移行期の後、石炭湿地は消滅した。中国北部の植物絶滅は、中国南部のギガントプテリス植物相の衰退と相関している。 [ 169 ]
中国南部では、亜熱帯のカタイシア・ギガントプテリスが優占する熱帯雨林が突然崩壊した。[ 170 ] [ 171 ] [ 172 ]中国南部における植物の絶滅は、土壌および近隣の湖沼生態系における細菌の異常繁殖と関連しており、植物の枯死による土壌侵食がその原因である可能性が高い。 [ 173 ]山火事もギガントプテリスの衰退に一役買った可能性が高い。[ 174 ]
死海付近の化石から知られる、現在のヨルダンにあたる地域の針葉樹植物相は、ペルム紀-三畳紀境界で異常な安定性を示し、危機の影響をほとんど受けなかったようである。[ 175 ]
陸生脊椎動物の絶滅の速度については議論がある。カルー盆地からの証拠の中には、100万年にも及ぶ長期にわたる絶滅を示唆するものもある。[ 176 ]カルー堆積物からの他の証拠は、絶滅に5万年以下かかったことを示唆しているが、[ 177 ]ロシアのヴャズニキ化石層の糞石の研究では、わずか数千年しかかからなかったことを示唆している。[ 178 ]地球温暖化によって引き起こされた乾燥化が、陸生脊椎動物の絶滅の主な原因であった。[ 179 ] [ 180 ]草食動物の高い死亡率が、今度は肉食動物の絶滅を引き起こした。[ 181 ]陸生の迷歯類両生類、爬虫類、原始哺乳類の分類群の3分の2以上が絶滅したという証拠がある。大型草食動物が最も大きな損失を被った。
ペルム紀の無弓類爬虫類は、プロコロフォニドを除いてすべて絶滅した（リクガメ類は形態学的に無弓類の頭蓋骨を持つが、現在では双弓類の祖先から別々に進化してきたと考えられている）。ペリコサウルスはペルム紀末より前に絶滅した。ペルム紀の双弓類の化石は発見されておらず、ペルム紀の絶滅が双弓類（トカゲ、ヘビ、ワニ、恐竜（鳥類を含む）が進化した「爬虫類」のグループ）に及ぼした影響についての結論を裏付けるには不十分である。 [ 182 ] [ 10 ]タンガサウルス類はほとんど影響を受けなかった。[ 183 ] PTMEは、アノモドント類の進化史における最大の絶滅を表している。[ 184 ]ゴルゴノプス類は従来PTME中に絶滅したと考えられているが、暫定的な証拠から三畳紀まで生き残った可能性が示唆されている。[ 185 ]淡水魚類と広塩性魚類はPTME以前に多様性の損失が最小限であったため、PTMEの影響を受けず、実際にはペルム紀-三畳紀境界を挟んで多様性が増加したように見える。[ 186 ]しかし、クズネツク盆地のような地域では淡水魚類群集の動物相の交代が起こった。[ 187 ]
生き残ったグループは種の喪失が非常に大きく、ペルム紀末には陸生脊椎動物のグループが絶滅寸前まで追い込まれた。生き残ったグループの中にはこの時期以降存続しなかったものもあったが、かろうじて生き残った他のグループは多様で長く続く系統を生み出した。しかし、 陸生脊椎動物相が数的にも生態学的にも完全に回復するには3000万年かかった。[ 188 ]
ペルム紀-三畳紀境界をまたぐ陸生化石層が少ないため、陸生生物の絶滅率と生存率を推定することは困難である。ペルム紀-三畳紀境界をまたぐ脊椎動物の変化の最もよく知られた記録は南アフリカのカルー超層群にあるが、これまでの統計分析では明確な結論は得られていない。[ 189 ]カルー盆地のある研究では、ペルム紀-三畳紀境界までの30万年の間に陸生脊椎動物の69%が絶滅し、その後、以前の絶滅期間を生き延びた4つの分類群が関与する小規模な絶滅の波が続いたことがわかった。[ 190 ]カルー盆地のペルム紀後期の脊椎動物に関する別の研究では、その54%がPTMEによって絶滅したことがわかった。[ 191 ]
絶滅事象の後、現在の生物圏の生態学的構造は、生き残った分類群のストックから進化しました。海では、「古生代進化動物相」が衰退する一方で、「現代進化動物相」が優勢になりました。[ 192 ]ペルム紀-三畳紀大量絶滅は、カピタニアン大量絶滅[ 193 ]の後に始まり、後期ジュラ紀に頂点に達したこの生態学的変化の重要な転換点となりました。[ 194 ]貝類底生動物相の典型的な分類群は、二枚貝、巻貝、ウニ、軟甲類でしたが、外洋域では硬骨魚類[ 195 ]と海洋爬虫類[ 196 ]が多様化しました。陸上では、三畳紀の間に恐竜と哺乳類が出現しました。分類学的構成の大きな変化は、絶滅事象の選択性の結果でもあり、一部の分類群（腕足類など）は他の分類群（二枚貝など）よりも深刻な影響を受けた。[ 197 ] [ 198 ]しかし、回復も分類群によって異なっていた。生き残った分類群の中には、再多様化することなく絶滅事象から数百万年後に絶滅したもの（死んだクレードの歩行、[ 199 ]例えばカタツムリ科のベレロフォン科）[ 200 ]もあれば、地質学的時間スケールで優勢になったもの（例えば二枚貝）もある。[ 201 ] [ 202 ]
ペルム紀末絶滅イベントの直後に、世界規模の生物多様化イベントが始まった。[ 203 ]絶滅後の海洋動物相は、ほとんどが種数が少なく、二枚貝のClaraia、Unionites、Eumorphotis、Promyalina、[ 204 ]コノドントのClarkinaとHindeodus、[ 205 ]無関節腕足動物のLingularia、[ 204 ]および有孔虫のEarlandiaとRectocornuspira kalhori [ 206 ]など、少数の災害分類群が優占していた。後者はAmmodiscus属に分類されることもある。 [ 207 ]それらのギルドの多様性も低かった。[ 208 ] PTME 後の動物相は、緯度による多様性の勾配が平坦で、有意ではなかった。[ 209 ]
絶滅からの回復速度については議論がある。一部の科学者は、絶滅の深刻さから、回復には1000万年（中期三畳紀まで）かかったと推定している。 [ 210 ]しかし、アイダホ州パリ近郊のベア・レイク郡[ 211 ]やアイダホ州とネバダ州の近隣の遺跡[ 212 ]での研究によると、局所的な前期三畳紀の海洋生態系（パリ生物群）は比較的早く回復し、回復には約130万年かかったことが示されている[ 211 ] 。一方、ペルム紀末の絶滅から100万年も経たないうちに、イタリアでは異常に多様で複雑な生痕生物群が知られている。 [ 213 ]さらに、中国の貴陽近郊で発見された複雑な貴陽生物群も、大量絶滅からわずか100万年後に生命が繁栄した場所があることを示しており、[ 214 ] [ 215 ]中国の上安で発見された上安動物群として知られる化石群集、[ 216 ]貴州の羅楼層の王墨生物群、[ 217 ]オマーンのアル・ジル層の腹足類動物群も同様である。[ 218 ]生物の回復のペースには地域差があり、[ 219 ] [ 220 ]絶滅の影響は地域によって程度が異なり、環境ストレスと不安定性の違いがその差の原因であったと考えられる。[ 221 ] [ 222 ]高緯度地域の生態系は、絶滅後の一次生産性が高かったため、より早く回復した可能性がある。[ 223 ]さらに、分類学的多様性は全体的に急速に回復したが、機能的生態学的多様性が絶滅前のレベルに戻るにははるかに長い時間がかかったと提唱されている。[ 224 ]ある研究では、分類学的多様性はその10分の1の時間で回復したにもかかわらず、海洋生態系の回復は絶滅から5000万年後の三畳紀末期にもまだ進行中であったと結論付けている。[ 225 ]
回復のペースとタイミングも、系統群と生活様式によって異なっていた。海底群集は、絶滅事象から約400万年後の前期三畳紀末まで、比較的低い多様性を維持していた。[ 226 ]底生表層生物は、底生内層生物よりも回復に時間がかかった。[ 227 ]この遅い回復は、絶滅危機から200万年後に絶滅前の多様性をすでに超えたアンモノイドなどの遊泳性生物[ 228 ]や、前期三畳紀の最初の200万年で大幅に多様化したコノドント[ 229 ]に見られる急速な回復とは著しく対照的である。
最近の研究では、回復のペースは本質的に種間競争の激しさによって左右され、それがニッチ分化と種分化の速度を左右することが示唆されている。[ 230 ]初期三畳紀の回復が遅かったのは、分類学的多様性の乏しさによる生物学的競争のレベルが低かったためであり、[ 231 ]アニシアン期に生物の回復が爆発的に加速したのは、ニッチの混雑によって説明できる。ニッチの混雑は競争を劇的に増加させ、アニシアン期には広く見られるようになった現象である。[ 232 ]このように、生物多様性の増加は、スパシアン期とアニシアン期に始まったときに、自己増強する正のフィードバックループとして機能した。[ 233 ]したがって、一次消費者が優占する海底群集における種間競争のレベルが低いと、多様化の速度が遅くなり、遊泳性の二次および三次消費者間の種間競争のレベルが高いと、多様化の速度が速くなる。[ 231 ]他の説明では、生命の回復が遅れたのは、三畳紀前期に周期的に厳しい状況が戻ってきたためであり、[ 234 ] [ 235 ]スミシアン期とスパシアン期の境界絶滅などのさらなる絶滅事象を引き起こしたとされている。[ 11 ] [ 236 ] [ 237 ]三畳紀前期の極めて高温の気候条件が継続的に発生したことが、海洋生物の回復の遅れの原因とされており、[ 238 ] [ 239 ]特に高濃度の二酸化炭素に最も脆弱な骨格を持つ分類群が影響を受けた。[ 240 ]底生生物の回復の相対的な遅れは、広範囲にわたる無酸素状態に起因するとされているが、[ 241 ]底生種の豊富さはこの説明と矛盾する。[ 242 ] 2019年の研究では、異なる生態系群集間の回復時間の相違は、生物の回復期間中の局所的な環境ストレスの違いに起因するとされ、絶滅後に持続的な環境ストレスを経験した地域は回復がより遅く、繰り返される環境災害が生物の回復の遅延の原因であるという見解を裏付けている。[ 222 ]繰り返し発生した三畳紀初期の環境ストレスは、スパシアン期まで海洋生態系の生態学的複雑性の最大範囲を制限する上限としても機能した。[ 243 ]回復した生物相は、アニシアン期まで生態学的に不均一で不安定であったようで、環境ストレスに対して脆弱であった。[ 244 ]
ほとんどの海洋生物群集は中期三畳紀までに完全に回復したが、[ 245 ] [ 246 ]世界の海洋生物の多様性は、絶滅イベントから約7500万年後の中期ジュラ紀まで絶滅前の値には達しなかった。[ 247 ]
絶滅前は、海洋動物の約 3 分の 2 は固着性で海底に付着していた。中生代には、海洋動物の約 半分だけが固着性で、残りは自由生活性であった。この時代の海洋化石の分析によると、腕足類やウミユリなどの固着性の底生懸濁物食動物の個体数が減少し、巻貝、ウニ、カニなどのより複雑な移動性種が増加したことが示されている。[ 248 ]ペルム紀の大量絶滅イベントの前には、複雑な海洋生態系と単純な海洋生態系が同程度に一般的であった。大量絶滅からの回復後、複雑な群集は単純な群集のほぼ 3 倍の数になり、[ 248 ]捕食圧と硬食の増加が中生代海洋革命につながった。[ 249 ]
海洋脊椎動物は比較的早く回復し、PTMEから500万年後の糞石が示すように、食物連鎖の頂点に脊椎動物が位置する複雑な捕食者-被食者関係を示した。[ 250 ] PTME後のヒボドント類は極めて急速な歯の交換を示した。[ 251 ]魚鰭類はPTME後に極めて急速に体サイズが増大したようである。[ 252 ]
二枚貝は、大惨事の後、多くの海洋環境に急速に再定着した。[ 253 ]二枚貝は、P–Tr絶滅の前にはかなり稀であったが、三畳紀には多数かつ多様化し、大量絶滅イベントの前に腕足類が主に占めていたニッチを奪った。[ 254 ]二枚貝はかつて腕足類を凌駕したと考えられていたが、腕足類から二枚貝への移行に関するこの時代遅れの仮説は、ベイズ分析によって否定されている。[ 255 ]絶滅イベント後の二枚貝の成功は、共存していた腕足類と比較して環境ストレスに対する回復力が高いことによるものかもしれないが、[ 194 ]他の研究では、前者のニッチ幅の広さが強調されている。[ 256 ]二枚貝が腕足類に対して分類学的にも生態学的にも優位に立ったのは同時進行ではなく、二枚貝が分類学的多様性で腕足類を凌駕したにもかかわらず、腕足類は中期三畳紀まで生態学的に圧倒的な優位性を維持した。[ 257 ]腕足類から二枚貝への移行は、ペルム紀末の絶滅だけでなく、カピタニアン絶滅の結果として始まった生態学的再構築にも起因すると考える研究者もいる。[ 258 ] PTME 以降、二枚貝の底生生活がより一般的になった。[ 259 ]
リンギュリフォルム腕足類は絶滅イベント直後に一般的となり、その個体数は危機の影響をほとんど受けなかった。絶滅後のリンギュリフォルム類では、触手冠腔の表面積の増加、殻の幅/長さ比、殻の小型化など、酸素が少なく温暖な環境への適応が見られる。[ 260 ]生き残った腕足動物相は多様性が非常に低く、地域性は全く見られなかった。[ 261 ]絶滅後の生存期間中の腕足類は、主に世界中に分布し、汎用的な分類群であった。[ 262 ]腕足類は、大量絶滅後に進化した最初の祖先腕足類と考えられているメイシャノリンクイア属の出現によって特徴づけられるように、約2億5010万±30万年前に回復し始めた。[ 263 ]腕足動物の主要な再多様化は、広範囲にわたる無酸素状態と極端な高温の減少と、より居住可能な気候帯の拡大に伴い、スパシアン後期とアニシアン期に始まった。[ 264 ]アニシアン期の回復期における腕足動物の分類群は、系統発生的にペルム紀後期の腕足動物と科レベル以上の分類レベルでしか関連していなかった。腕足動物の生態は、大量絶滅の余波で以前とは根本的に変化していた。[ 265 ]
カイアシ類は、最前期三畳紀の基底部では極めて稀であった。[ 266 ]カイアシ類の生存者の中では、微生物岩に関連する分類群が不均衡に多く見られた。[ 120 ]カイアシ類の回復はスパシアン期に始まった。[ 267 ]分類群の大きな変化にもかかわらず、前期三畳紀のカイアシ類の生態的生活様式は、PTME以前のカイアシ類の生活様式とかなり似ていた。[ 268 ]
カブトガニ類は絶滅を生き延び、絶滅直後には捕食者として重要な役割を果たした。その証拠として、PTMEの主要な絶滅の波の直後に存在したカブトガニ類のGuangyuanolimulusが挙げられる。 [ 269 ]
初期の三畳紀のコケムシ類は北方地域に限定されていた。[ 122 ]また、多様性も乏しく、主にトレポストマティダ類によって代表されていた。中期三畳紀にはコケムシ類の多様性が高まり、カーニアン期にピークを迎えた。[ 270 ]しかし、コケムシ類が完全な多様性を取り戻すには、後期白亜紀までかかった。[ 271 ]
ウミユリ類（「海のユリ」）は選択的絶滅に見舞われ、その結果、形態の多様性が減少した。[ 272 ]クレード分析では、ウミユリ類の回復はインドゥアン期に始まったと示唆されているが、化石証拠で測定された多様性の回復ははるかに遅く、ラディニアン期後期に現れた。[ 273 ]絶滅イベント後の適応放散により、柔軟な腕を持つ形態が広く普及し、主に捕食圧への反応である運動性もはるかに普及した。[ 274 ]分類学的多様性は比較的低いままであったが、ウミユリ類は中期三畳紀までに生態学的優位性の大部分を取り戻した。[ 257 ]幹群ウニ類はPTMEを生き延びた。[ 275 ]エオティアリスなどのミオシダリド類ウニの生存は、幅広い環境条件下で繁栄する能力に起因すると考えられる。[ 276 ]
コノドントはインドゥアン期に急速に回復し、[ 277 ]アンキグナトドント類はインドゥアン期初期に多様性のピークを迎えた。ゴンドレリド類はグリースバッキアン期末に多様化し、この多様性の急増がスミシアン期のコノドント全体の多様性のピークの主な原因となった。[ 278 ]セグミニプラナートコノドントはスパシアン期初期に再び短期間優勢となり、これはおそらく深層水の一時的な酸素化に関連していると考えられる。[ 279 ]ネオスパトド類コノドントは危機を生き延びたが、原始的な形態変化を起こした。[ 280 ]コノドントの再多様化は、グリースバッキアン期には主に機能的制約によって制限され、その後、ディーネリアン期とスミシアン期には分散とニッチ空間の制約の組み合わせによって制限された。[ 281 ]
PTME の後、底生有孔虫の災害分類群が空いたニッチの多くを埋めた。底生有孔虫の回復は非常に遅く、スパシアン期まで頻繁に中断された。[ 282 ]テチス海では、カタルーニャ盆地の注目すべきラディニアン動物相を除いて、有孔虫群集の多様性は中期三畳紀まで低いままであった。[ 283 ] PTME 後の有孔虫分類群の平均体サイズは、絶滅イベント前の有孔虫分類群の平均体サイズのわずか 15% であった。[ 284 ]
微生物礁は三畳紀初期の短い期間、浅い海域で広く見られ、[ 285 ] [ 286 ]低緯度では優勢であったが、高緯度ではまれであり、[ 287 ]無酸素水と酸素水の両方で発生した。[ 288 ]ポリベッスルスのような微化石は、これらの三畳紀初期の微生物岩でしばしば優勢であった。[ 289 ]微生物と後生動物の礁は三畳紀初期のごく早い時期に出現し、[ 290 ]大量絶滅からの回復期を通じて、多くの生存群集を支配した。[ 291 ]微生物岩の堆積物は、グリースバッキアン初期に、当時発生した著しい海面低下と同時に減少したようである。[ 288 ]後生動物によって作られた礁はオレネキアン期に再び出現し、主に海綿動物のバイオストロームと二枚貝の堆積物で構成されていた。[ 291 ]ケラチン質の海綿動物は、三畳紀初期の微生物・後生動物礁群集にとって不可欠な重要性を持つ点で特に注目に値する。 [ 292 ] [ 293 ]ケラチン質の海綿動物は、生物の回復の初期段階で、ひどく損傷した生態系の安定性を生み出すのに役立った。[ 294 ]「Tubiphytes」が優占する礁は、オレネキアン期末に出現し、三畳紀初期のプラットフォーム縁辺礁を表しているが、礁の種の多様性が増したアニシアン期後期まで豊富にはならなかった。最初のイシサンゴもアニシアン期後期に出現したが、三畳紀末まで礁の主要な形成者にはならなかった。[ 291 ]コケムシ類は、海綿動物に次いで、アニシアン期のテチス礁で最も数の多い生物であった。[ 295 ]後生動物礁は、三畳紀前期の過熱状態からアニシアン期に海洋が冷却されたため、再び一般的になった。[ 296 ]後生動物礁の生物多様性は、非礁生態系が多様性を回復してから数百万年後のアニシアン期後半まで回復しなかった。[ 297 ]微生物によって誘発された堆積構造（MISS）は三畳紀初期から、豊富な日和見的な二枚貝や垂直の巣穴と関連していることがわかっており、絶滅後の微生物マットは、さまざまな生物擾乱生物の生存と回復に不可欠で重要な役割を果たした可能性が高い。[ 298 ]しかし、微生物岩避難所仮説は、微生物岩堆積物の保存可能性が高いことによるタフォノミー的偏りを反映しているとして批判されており、真の現象ではないとされている。[ 299 ]
生痕化石群集は、海洋生態系がオレネキアン後期までに絶滅前の生態学的複雑性のレベルまで回復したことを示している。[ 300 ]アニシアンの生痕化石群集はスパシアンの生痕化石群集よりもわずかに多様性が低いが、これはおそらく、より深く進行した生物擾乱によって浅い生物擾乱の痕跡が消去されたことによるタフォノミー的な結果であると考えられる。[ 301 ]
痕跡学的証拠は、海洋環境の回復と再定着は、比較的軽微な撹乱を受け、その局所的な生物相が世界の他の海洋の生物相よりも大量絶滅の影響をあまり受けなかった避難場所からの外向きの分散によって起こった可能性があることを示唆している。[ 302 ] [ 303 ]複雑な生物擾乱パターンは三畳紀前期にはまれであったが、これはおそらく絶滅後の多くの浅水環境の不毛さを反映していると考えられる。しかし、複雑な生態系エンジニアリングは一部の場所で局所的に存続し、時間の経過とともに世界の海洋の厳しい状況が緩和された後、そこから広がった可能性がある。[ 304 ]波浪が支配的な海岸環境（WDSS）は、大量絶滅後に異常に多様であったように見えるため、避難環境として機能したと考えられている。[ 305 ]
陸上植物の原始的な回復は、ペルム紀末の大量絶滅から数万年後から約35万年後まで続き、正確な時期は地域によって異なっていた。[ 306 ]さらに、ペルム紀-三畳紀境界後も深刻な大量絶滅が続き、植物相のさらなる変化を引き起こした。[ 307 ]裸子植物はペルム紀-三畳紀境界から数千年以内に回復したが、約50万年後、グリースバッキアン期-ディーネリアン期境界での大量絶滅の波の中で、優勢な裸子植物属はヒカゲノカズラ類に取って代わられた。現存するヒカゲノカズラ類は、撹乱された地域を再定着する植物である。[ 308 ]沿岸環境によく適応していたヒカゲノカズラ類が絶滅後に特に優勢になったことは、三畳紀前期の世界的海進によって部分的に説明できる。[ 167 ]裸子植物の森林が世界的に回復するには約 400 万～ 500万年かかった。[ 309 ] [ 47 ]しかし、三畳紀前期のヒカゲノカズラ類の長期にわたる優勢というこの傾向は普遍的ではなく、特定の地域では裸子植物がはるかに急速に回復したことからも明らかである。[ 310 ]花の回復は、おそらく世界的に一貫した普遍的な傾向に従ったのではなく、地域の環境条件に応じて地域ごとに異なっていたと考えられる。[ 172 ]
東グリーンランドでは、ヒカゲノカズラ類が裸子植物に代わって優占植物となった。その後、他の裸子植物群が再び優占するようになったが、再び大規模な枯死に見舞われた。このような植物相の周期的な変化は、絶滅期とその後に数回発生した。木本植物と草本植物の間で優占植物相が変動することは、慢性的な環境ストレスを示しており、その結果、ほとんどの大型森林植物種が失われた。植物群落の遷移と絶滅は、 δ 13 C値の変化とは一致せず、何年も後に発生した。[ 70 ]
現在ノルウェー沿岸のバレンツ海となっている地域では、絶滅後の植物相はシダ植物とヒカゲノカズラ類が優占しており、これらは一次遷移と荒廃した地域の再定着に適していたが、裸子植物は急速に回復し、他の地域で想定されているようにヒカゲノカズラ類が優占する植物相は前期三畳紀の大部分にわたって存続しなかった。[ 310 ]
ヨーロッパと中国北部では、回復期はヒカゲノカズラ類のプレウロメイアが優勢で、他の植物が避難場所から拡大して土地を再植民地化できるようになるまで、生態学的空き地を埋める日和見的な先駆植物であった。針葉樹はアニシアン期初期までに一般的になったが、シダ種子植物とソテツ類はアニシアン期後期になってようやく完全に回復した。[ 311 ]
陸上絶滅直後の生存期、すなわちチャンシン期末からグリースバッハ期にかけて、中国南部は日和見的なヒカゲノカズラ類に支配されていた。[ 312 ]以前のギガントプテルス類が優占する森林が崩壊した後、イソエタレス類のトミオストロブスが優占する低地の草本植生が至る所に見られた。生物多様性に富んだギガントプテルス類の熱帯雨林とは対照的に、絶滅後の中国南部の景観は不毛で、多様性もはるかに低かった。[ 172 ]中国南部のPTMEの植物生存者は、重金属中毒によって誘発される極めて高い突然変異率を経験した。[ 313 ]グリースバッハ期後期からスミシアン期にかけて、針葉樹とシダ類が再び多様化し始めた。スミシアン期以降、日和見的なヒカゲノカズラ類は衰退し、新たに多様化した針葉樹やシダ類が、南中国の植物相の主要な構成要素としてそれらに取って代わった。[ 312 ]
チベット高原では、初期ディーネリアン期のEndosporites papillatus – Pinuspollenites thoracatus群集が後期チャンシン期のチベット植物相とよく似ており、広範囲に分布し優勢であった後期ペルム紀の植物相が PTME 後に容易に再定着したことを示唆している。しかし、後期ディーネリアン期には、空洞三裂胞子が優勢な群集への大きな変化が起こり、広範囲にわたる森林破壊と、より高温多湿な環境への急速な移行を告げた。この変化の後、約 100 万年にわたって、ミズゴケ類とイワヒメゴケ類がチベット植物相を支配した。[ 314 ]
パキスタンでは、ゴンドワナ大陸の北縁に位置し、針葉樹やシダ種子植物と共生するヒカゲノカズラ類が豊富な植物相が見られました。PTMEから約210万年後に陸上生態系が安定するまで、火山活動の度重なる変動により植物相の交代が続きました。[ 315 ]
ゴンドワナ大陸南西部では、絶滅後の植物相はベネッティテス目とソテツ類が優占し、ペルタスペルマ目、イチョウ目、ウムコマシア目は比較的少ない構成要素であった。インドゥアン期とオレネキアン期の境界付近で古生物群集が回復するにつれて、新たなディクロイディウム植物相が確立され、その中でウムコマシア目が引き続き優占し、トクサ目とソテツ目は従属的な形態となった。ディクロイディウム植物相はアニシアン期にさらに多様化し、ピークを迎え、ウムコマシア目とイチョウ目が樹冠の大部分を構成し、ペルタスペルマ目、ペトリエラ目、ソテツ目、ウムコマシア目、グネツム目、トクサ目、フタバガキ科が下草を支配した。[ 164 ]
前期三畳紀の石炭鉱床は知られておらず、中期三畳紀の石炭鉱床も薄く低品位である。この「石炭空白」については、さまざまな説明がなされてきた。より攻撃的な新しい菌類、昆虫、脊椎動物が進化し、膨大な数の樹木を枯らしたという説もある。しかし、これらの分解者自身も絶滅期に深刻な種の減少を経験しており、石炭空白の原因とは考えられていない。単に、石炭を形成する植物はすべてP-Tr絶滅によって絶滅し、 新しい植物群が湿潤で酸性の泥炭湿原の環境に適応するのに1000万年かかっただけかもしれない。[ 48 ]降雨量の減少や砕屑堆積物の流入増加など、非生物的要因（生物によって引き起こされない要因）も原因である可能性がある。[ 47 ]
一方、石炭の不足は、三畳紀前期の既知の堆積物がすべて不足していることを反映しているのかもしれません。石炭を生成する生態系は、消滅したのではなく、三畳紀前期の堆積物の記録がない地域に移動した可能性があります。[ 47 ]例えば、オーストラリア東部では、長期間にわたって寒冷な気候が常態化しており、泥炭湿地生態系がこれらの条件に適応していました。[ 316 ]これらの泥炭を生成する植物の約95%は、P-Tr境界で局所的に絶滅しました。 [ 317 ]オーストラリアと南極の石炭鉱床は、P-Tr境界よりもかなり前に消滅しています。 [ 47 ]
陸生脊椎動物は、P-Tr絶滅から回復するのに異常に長い時間を要し、中期三畳紀までかかった。[ 318 ]古生物学者のマイケル・ベントンは、回復は中期三畳紀まで完了しなかったと推定している。 絶滅から3000万年後、つまり後期三畳紀になって初めて、二足歩行の主竜類の祖先から最初の恐竜が、小型のキノドン類の祖先から最初の哺乳類が出現した。[ 13 ]極度の暑さでこれらの低緯度がこれらの動物にとって居住不可能になったため、インドゥアン期からスパシアン期初期にかけて、北緯 30 度から約 40 度の間に四足動物の空白があった可能性がある。この期間の最も暑い時期には、空白はさらに広い緯度範囲に及んだだろう。[ 319 ]それでも、一部のテムノスポンディル類は、そうでなければ居住不可能なこの熱帯地域に生息することができた。[ 320 ]比較的湿潤な気候のパンゲア大陸東中央部は、前期三畳紀に超大陸を再植民地化した PTME 生存者にとって分散回廊として機能した。[ 321 ]北中国では、四足動物の体化石と生痕化石はインドゥアン相では極めてまれですが、オレネキアン相とアニシアン相ではより豊富になり、オレネキアン相とアニシアン相の乾燥度の低下と同時期に四足動物の生物が回復したことが示されています。[ 322 ] [ 323 ]ロシアでは、生態系が再構築され、再構築された1500万年の回復後でも、小型の食虫動物、小型の魚食動物、大型の草食動物、頂点捕食者など、多くの陸生脊椎動物群が欠落していました。[ 324 ]湖沼生態系が回復するには約1000万年かかりました。[ 325 ]糞石の証拠は、淡水食物網がラディニアン初期までに回復したことを示しており、中国のオルドス盆地の湖沼性糞石群集は、少なくとも 6 つの異なる栄養段階を含む栄養的に多段階の生態系の証拠を提供している。脊椎動物の捕食者が最も高い栄養段階を占めていた。[ 326 ]地球化学的証拠は、この発見をさらに裏付けている。[ 327 ] [ 328 ]全体として、絶滅イベント後の陸生動物相は、地理的にずっと均質で、地域性が少なかった後期ペルム紀の動物相よりも、空間的に変動が大きく不均質になる傾向があった。[ 329 ]
豚ほどの大きさの草食性ディキノドン類獣弓類であるリストロサウルスは、初期の三畳紀の陸生脊椎動物相の90%を占めていたが、最近の証拠ではPTME災害後の分類群としての地位に疑問が呈されている。 [ 330 ]ディキノドン類の属は、PTMEの生物層序学的指標としてよく用いられる。 [ 331 ] PTME後のリストロサウルスの進化上の成功は、ディキノドン類の分類群の集団行動と、極端で変動の激しい気候条件への耐性によるものと考えられている。 [ 332 ]リストロサウルスの成功の背後にある他の可能性のある要因としては、ディキノドン類の属が示す極めて速い成長速度[ 333 ]と、性成熟の早期開始が挙げられる。 [ 334 ] PTME の間、南極大陸はディキノドン類の避難所として機能し、生き残ったディキノドン類はその後、そこから広がっていった可能性がある。 [ 335 ]カルー盆地の三畳紀初期の痕跡学的証拠は、生物危機直後にディキノドン類が豊富に存在していたことを示している。 [ 336 ]小型の肉食性キノドン類獣弓類も生き残り、このグループには哺乳類の祖先が含まれていた。 [ 337 ]ディキノドン類と同様に、選択圧は恒温性のエピキノドン類に有利に働いた。 [ 338 ]テロケファルス類も同様に生き残り、穴掘りは PTME を生き延びるのに役立った重要な適応であった可能性がある。 [ 339 ]南アフリカのカルー地域では、テロケファルス類のテトラキノドン、モスコリンヌス、プロモスコリンクス（後者は元々イクチドスコイデスに分類されていた標本に基づく）が生き残ったが、三畳紀には豊富ではなかったようである。 [ 340 ] [ 341 ]三畳紀初期のテロケファルス類は、ペルム紀末大絶滅（PTME）後の進化放散期に新たに進化した分類群というよりは、PTMEの生き残りがほとんどであった。 [ 342 ]テロケファルス類とキノドン類は、まとめて真獣歯類と呼ばれ、後期ペルム紀から前期三畳紀にかけて体サイズが小さくなった。 [337 ]この体サイズの縮小は、リリパット効果の一例として解釈されてきた。 [ 343 ]
主竜類（恐竜やワニ類の祖先を含む）は当初は獣弓類よりも希少であったが、三畳紀中期に獣弓類を駆逐し始めた。カルー盆地のオレネキアン期の歯の化石群集は、主竜形類がこの時点ですでに非常に多様であったことを示しているが、生態学的に特化してはいなかった。[ 344 ]三畳紀中期から後期にかけて、恐竜は主竜類の一群から進化し、ジュラ紀と白亜紀に陸上生態系を支配するようになった。[ 345 ]この「三畳紀の乗っ取り」は、生き残った獣弓類とその哺乳類型の子孫を小型で主に夜行性の昆虫食動物として生きることを強いることで、哺乳類の進化に貢献した可能性がある。夜行性の生活様式は、少なくとも哺乳類に毛皮の発達、聴覚の向上、代謝率の上昇を促したと考えられるが、爬虫類や鳥類が保持していた色覚感受性の異なる網膜受容体の一部は失われた。 [ 346 ]主竜類も三畳紀前期に代謝率の増加を経験した。[ 347 ]主竜類の優位性は白亜紀-古第三紀絶滅イベントによって再び終わりを迎え、その後、鳥類（現存する恐竜のみ）と哺乳類（現存する単弓類のみ）の両方が多様化し、世界を共有することになる。
テムノスポンディル類の両生類は急速に回復しました。化石記録にこれほど多くのテムノスポンディル類の系統群が現れたことは、それらが先駆種として壊滅した生態系を再植民地化するのに理想的であったことを示唆しています。[ 348 ]インドゥアン期には、特にトゥピラコサウルス類が災害分類群として繁栄しました。 [ 349 ]トゥピラコサウルス自身もそうですが、 [ 350 ]生態系が回復するにつれて、他のテムノスポンディル類に取って代わられました。[ 349 ]テムノスポンディル類はインドゥアン期にサイズが縮小しましたが、オレネキアン期にはPTME以前のレベルまで体サイズが回復しました。[ 351 ]マストドンサウルス類とトレマトサウルス類は三畳紀のほとんどの期間、主な水生および半水生の捕食者であり、四足動物を捕食するものと魚を捕食するものがありました。[ 352 ]
PTMEの余波で多くの小型のケラトドント形肺魚が放散し、脊椎動物におけるリリパット効果の一例を示している可能性がある。 [ 353 ]
ペルム紀-三畳紀境界以降に発見された化石昆虫群のほとんどは、それ以前のものとは大きく異なっている。古生代の昆虫群のうち、絶滅後の堆積物から発見されているのは、 Glosselytrodea、Miomoptera、およびProtorthopteraのみである。caloneurodeans 、paleodictyopteroids、protelytropterans、およびprotodonatesは、ペルム紀末までに絶滅した。三畳紀の昆虫はペルム紀の昆虫とは大きく異なるが、昆虫化石記録には、ペルム紀後期から三畳紀前期にかけて約1500万年の空白期間がある。よく記録された三畳紀後期の堆積物では、化石は圧倒的に現代の昆虫群で構成されている。[ 154 ]
微生物誘発堆積構造（MISS）は、前期三畳紀の中国北部の陸上化石群集を支配していた。[ 354 ] [ 355 ]カナダ北極圏でも、ペルム紀-三畳紀絶滅後にMISSが一般的になった。[ 356 ]多くの前期三畳紀の岩石にMISSが広く見られることは、微生物マットが絶滅後の生態系の重要な特徴であり、そうでなければ広範囲にわたる発生を妨げていたであろう生物擾乱生物が除去されたことを示している。前期三畳紀後期にMISSが消失したことは、陸上生態系のより大きな回復、特に生物擾乱の一般的な復活を示していると考えられる。[ 355 ]
2億5000万年前の出来事を説明することは本質的に困難である。陸上の証拠の多くは浸食されたり、深く埋もれたりしており、拡大する海底は2億年以上かけて完全に循環する ため、海底には有用な痕跡が残らないからだ。
しかし、科学者たちはその原因に関する相当な証拠を集めており、いくつかのメカニズムが提唱されている。これらの提唱には、壊滅的なプロセスと漸進的なプロセスの両方が含まれる（白亜紀-古第三紀絶滅イベントについて理論化されたものと似ているが、現在のところ合意ははるかに少ない）。
原因に関する仮説は、炭酸カルシウム骨格を持つ生物に最も深刻な影響を与えたこの事象の選択性、 回復が始まるまでの長い期間（400万年から600万年）、そして回復が始まってからの生物学的鉱化作用の最小限の程度（無機炭酸塩が沈着したにもかかわらず）を説明しなければならない。[ 102 ]
シベリア・トラップの大規模な火成岩地域を形成した洪水玄武岩噴火は、既知の火山活動の中でも最大級のもので、サウジアラビアとほぼ同じ大きさの200万平方キロメートル（77万平方マイル）を超える溶岩を噴出し、壊滅的な影響をもたらした。 [ 357 ] [ 358 ] [ 359 ] [ 22 ] [ 360 ]シベリア・トラップの噴火の時期は、絶滅イベントとよく一致する。[ 55 ] [ 361 ] [ 362 ] [ 23 ] [ 363 ]シベリア台地北部のノリリスクとマイメチャ・コトゥイ地域の研究によると、火山活動は、より規則的な流れではなく、数回の巨大なマグマの噴出時に発生したことが示されている。[ 364 ]
シベリア・トラップは、地質記録上最も急速な大気中の二酸化炭素濃度の上昇を引き起こしました[ 365 ]。二酸化炭素の放出速度は、エメイシャン・トラップの噴火時に、それ以前の壊滅的なカピタニアン大量絶滅時よりも5倍速かったと推定されています[ 366 ]。[ 367 ] [ 368 ] [ 369 ]無機炭素吸収源が圧倒的であったため、ある推定によると、二酸化炭素濃度は絶滅前の500～4,000 ppmから絶滅後に約8,000 ppmに跳ね上がった可能性があります[ 27 ] 。別の研究では、絶滅前の二酸化炭素濃度を400 ppmと推定し、その後2,500 ppmに上昇し、3,900～12,000ギガトンの炭素が海洋・大気系に追加されたとしています。[ 28 ]極端な気温上昇が続いたと考えられますが、[ 370 ]火山性二酸化炭素排出量の増加と地球温暖化の間には 12,000 ～ 128,000 年遅れがあったことを示唆する証拠もあります。[ 371 ]ただし、この矛盾は生物年代学の誤りに起因する可能性もあります。[ 372 ]絶滅前のペルム紀末期には、地球の平均表面温度は約 18.2 °C でしたが、[ 373 ] 35 °C まで急上昇し、この超高温状態は 500,000 年も続きました。[ 28 ]ゴンドワナ大陸の高緯度南部では気温が約 10 ～ 14 °C 上昇しました。[ 29 ]南中国のコノドントアパタイトの酸素同位体シフトによると、低緯度の表面水温は約 8 °C 上昇しました。[ 30 ]現在のイランでは、チャンシン期には熱帯海面水温は27～33℃でしたが、PTME期には35℃以上に上昇しました。[ 374 ]平均気温の上昇はエルニーニョ現象の強化にもつながり、短期的な気候変動を増大させました。[ 39 ]
これらの極めて高い大気中の二酸化炭素濃度は長期間持続した。[ 375 ]当時のパンゲアの位置と配列により、無機炭素循環は炭素を埋没させるのに非常に非効率になった。[ 376 ] 2020年の論文で、科学者たちは生物地球化学モデルで絶滅事象につながったメカニズムを再構築し、海洋環境に対する温室効果の影響を示し、大量絶滅は火山のCO2排出に遡ることができると結論付けた。 [ 377 ] [ 9 ]また、地理的に広範囲にわたる水銀異常と同位体的に軽い炭素の増加と一致するコロネン-水銀のペアのスパイク[ 378 ] [ 36 ]に基づく証拠は、地下の化石燃料堆積物の火山燃焼を示唆している。 [ 379 ] Te/Th値はPTMEで20倍に増加し、それが極端な火山活動と同時に起こったことをさらに示している。[ 380 ]シベリア・トラップからの同位体的に軽い亜鉛の大規模な火山性流入も記録されており、火山活動がPTMEと同時期であったことがさらに確認されている。[ 381 ]
シベリア・トラップの噴火には、さらに危険な特徴があった。シベリアの岩石圏はハロゲンを豊富に含んでおり、ハロゲンはオゾン層に極めて破壊的である。大陸下の岩石圏のゼノリスの証拠は、ハロゲン含有量の最大70%が大気中に放出されたことを示している。[ 382 ]約18テラトンの塩酸が放出され、[ 383 ]硫黄を豊富に含む揮発性物質が塵雲や酸性エアロゾルを引き起こし、日光を遮断して陸上や海洋の光合成層での光合成を阻害し、食物連鎖を崩壊させた。これらの硫黄の火山噴火はまた、急速な地球温暖化という広範な傾向を中断させる、短期間だが深刻な地球寒冷化を引き起こし、氷河性海水準低下をもたらした。[ 384 ] [ 382 ] [ 385 ]しかし、これらの低温現象の短さから、それらが重要な殺傷メカニズムであった可能性は低い。[ 386 ]
噴火によってエアロゾルが大気から洗い流されたため、酸性雨も発生した可能性がある。[ 387 ]これにより、炭酸カルシウムの殻を持つ陸上植物や軟体動物、プランクトンが死滅した可能性がある。純粋な洪水玄武岩は流動性が高く粘度の低い溶岩を生成し、大気中に破片を放出しない。しかし、シベリア・トラップの噴火による噴出物の20%は火砕灰で、大気圏上層部に放出され、短期的な冷却効果を高めたようだ。[ 388 ]これが大気から洗い流された後、過剰な二酸化炭素が残り、地球温暖化は抑制されずに進行しただろう。[ 370 ]
炭化水素堆積物の燃焼が絶滅を悪化させた可能性がある。シベリア・トラップの下には、古生代前期から中期にかけての炭酸塩岩と蒸発岩の厚い層、および石炭紀からペルム紀にかけての石炭を含む砕屑岩がある。火成岩の貫入などによって加熱されると、これらの岩石は大量の温室効果ガスや有毒ガスを放出する可能性がある。[ 389 ]これらの堆積物の上にシベリア・トラップが独特な位置にあることが、絶滅の深刻さの原因であると考えられる。[ 390 ] [ 391 ] [ 392 ]玄武岩溶岩は、大規模な石炭層を形成する過程で炭酸塩岩や堆積物に噴出または貫入し、大量の二酸化炭素を放出し、塵やエアロゾルが沈降した後に地球温暖化を強めたと考えられる。[ 370 ]洪水玄武岩から岩床優勢の噴火への変化は、さらに多くの閉じ込められた炭化水素鉱床を解放し、絶滅の主な開始時期と一致しており[ 33 ]、大きな負のδ13Cと関連している。エクスカーション。[ 393 ]シベリアトラップのマグマの中間温度は、蒸発岩と炭酸塩の加熱によるCO2の極めて大量の放出を最適化した。 [ 394 ]
石炭由来のメタンの放出は、石炭の爆発的燃焼と石炭灰の放出を伴った。[ 34 ]スティーブン・E・グラスビーが率いる2011年の研究では、火山活動によって大規模な石炭層が発火し、3 兆トン以上の炭素が放出された可能性があるという証拠が報告された。彼らは、現在ブキャナン湖層となっている場所の近くの深い岩層に灰の堆積物を発見した。「爆発的なシベリア・トラップ噴火によって拡散した石炭灰は、飛灰スラリーが発生した影響を受けた水域で有毒元素の放出を伴うと予想される。... 苦鉄質の巨大噴火は、地球規模の灰雲の大幅な蓄積を可能にする長期にわたる出来事である。」[ 395 ] [ 396 ]グラスビーは、「これらの火山が石炭を通して火災を引き起こすことに加えて、噴出した灰は非常に有毒で、陸地や水域に放出され、地球史上最悪の大量絶滅事象の一因となった可能性がある」と述べた。[ 397 ]しかし、一部の研究者は、これらのいわゆる飛灰は実際には貫入マグマ活動による大規模な石炭燃焼とは関係のない山火事の結果であると提唱している。[ 398 ] QY Yangが主導した2013年の研究では、シベリア・トラップから放出された重要な揮発性物質の総量は8.5 × 10であったと報告されている。7 Tg CO 2、4.4 × 106 Tg CO、7.0 × 106 Tg H 2 S、および 6.8 × 107 Tg SO 2 . [ 399 ]
シベリア・トラップの岩床が優勢な貫入は温暖化効果を長引かせたが、噴出性火山活動はケイ酸塩風化作用によって二酸化炭素を効率的に隔離する豊富な地表玄武岩を生成する。地下の岩床は、大気中の二酸化炭素を隔離したり、地球温暖化を緩和したりすることはできない。[ 400 ]さらに、逆風化作用の促進とケイ酸塩炭素シンクの枯渇により、過剰な二酸化炭素がケイ酸塩岩によって隔離された場合に予想されるよりもはるかに長く極端な温暖化が持続した。[ 239 ]
海洋一次生産性の低下によりジメチルスルフェートとジメチルスルホニオプロピオネートの排出量が減少し、温暖化が促進された。[ 401 ]また、珪質生物の大量絶滅による生物由来のケイ酸塩沈着量の減少は、正のフィードバックループとして働き、海洋生物の大量死がさらに別の珪質炭素シンクを枯渇させることで、極端な温室状態を悪化させ、長期化させた。[ 402 ]
シベリア・トラップの活動時期に対応する水銀異常は、地理的に離れた多くの場所で発見されており、[ 403 ] [ 404 ] [ 405 ]これらの火山噴火が大量の有毒水銀を大気と海洋に放出し、陸上および海洋生物の大量死を引き起こしたことを示している。[ 406 ] [ 407 ] [ 408 ] PTMEの開始時の陸上における初期の水銀負荷は山火事の増加と関連付けられているが、この最初の急増に続く50万年にわたる水銀の急増は火山活動と直接関連付けられている。[ 409 ]一連の急増により、陸上および海洋環境の水銀濃度は通常の背景レベルを桁違いに上回り、それぞれ1000年にわたって水銀中毒を引き起こした。 [ 410 ] [ 411 ] PTME 中およびPTME 後に水銀負荷や他の重金属負荷と同時に発生した生存植物の突然変異は、火山誘発重金属毒性を裏付けている。[ 412 ] [ 313 ]生物生産性の増加により水銀が隔離され、中毒が部分的に軽減された可能性がある。[ 413 ]膨大な量のニッケルエアロゾル、コバルト、ヒ素の排出物も放出され、[ 414 ] [ 415 ] [ 406 ]金属中毒にさらに寄与した。[ 416 ]
シベリア・トラップによる破壊は、ペルム紀-三畳紀境界後も終わらなかった。炭素同位体の変動は、前期三畳紀中に大規模なシベリア・トラップの活動が複数回繰り返されたことを示唆しており、[ 417 ] [ 418 ]水銀スパイクによって裏付けられ、[ 419 ]この時代にさらなる絶滅事象を引き起こした。[ 420 ]
約 2億8600 万年前から 2億4700 万年前の間にゴンドワナ大陸南西部にチョイヨイ珪長質大火成岩地域を形成した 2 番目の洪水玄武岩イベントも、重要な追加絶滅メカニズムとして示唆されている。[ 164 ]体積 130 万立方キロメートル[ 421 ]、面積 168 万平方キロメートルのこのイベントは、シベリア トラップの 40% の大きさであった。[ 164 ]特に、この洪水玄武岩は、ゴンドワナのGlossopteris植物相の地域的な絶滅に関与していると考えられている。[ 422 ]
ペルム紀末絶滅に先立つ水銀異常は、当時南中国クラトンとインドシナプレートの境界であった火山弧を伴う沈み込み帯で発見された。この火山活動によって形成された灰層で発見された同時堆積マグマ性ジルコンのハフニウム同位体は、その起源が大規模火成岩地域の活動ではなく沈み込み帯火山活動であることを裏付けている。[ 423 ]これらの堆積物からの銅サンプルの同位体的に軽い銅の濃縮は、さらなる裏付けとなる。[ 424 ]この火山活動は、ペルム紀末海洋絶滅に先立つ6万年の間に放散虫、海綿動物、腕足動物の間で局所的な生物学的ストレスを引き起こしただけでなく、絶滅の約20万年前の下部C. yini生物帯で始まった形態的複雑性とサイズの減少、およびターンオーバー率の増加を伴うアンモノイド危機を引き起こしたと推測されている。[ 423 ]
メタンクラスレート（メタンハイドレートとも呼ばれる）は、氷の結晶格子に閉じ込められたメタン分子から構成される。メタン生成微生物によって生成されるこのメタンは、 13C / 12C同位体比が正常値より約6%低い（δ13C）。−6.0%)。圧力と温度の適切な組み合わせにより、クラスレートは永久凍土の表面付近、および少なくとも水深300m （980フィート）の大陸棚やその近くの海底で大量に形成され、海底から最大2,000m （6,600フィート）下の堆積物に埋没します。 [ 425 ]
これらのクラスレートからのメタンの大量放出がPTMEに寄与した可能性があり、科学者たちはペルム紀末期の炭酸塩岩中の13C/12C比が約1%急激に減少したという証拠を世界中で発見している。[ 85 ] [ 426 ]これは、同比の一連の変動（減少と増加）の最初で最大かつ最速のものであり、中期三畳紀に突然安定し、その後すぐに石灰化した殻を持つ海洋生物が回復した。[ 113 ]海底にはおそらくメタンハイドレートの堆積物があり、溶岩によって堆積物が解離し、大量のメタンが放出された。[ 427 ] メタンは強力な温室効果ガスであるため、メタンの大量放出は地球温暖化を著しく引き起こす可能性がある。強力な証拠は、地球の気温が赤道付近で約 6 °C (10.8 °F) 上昇し、したがって高緯度地域ではそれ以上に上昇したことを示唆しています。酸素同位体比 ( 18 O ⁄ 16 O )の急激な減少[ 428 ] 、寒冷な気候を必要とするGlossopteris植物群 ( Glossopterisおよび同じ地域で生育していた植物)の絶滅、そして低緯度古緯度に典型的な植物群への置き換え[ 429 ] 。また、当時の無酸素イベントおよび硫化水素イベントには、海洋から大気へのメタンやその他の温室効果ガスの大規模な放出が関連しており、その正確なメカニズムは 1986 年のニオス湖災害と比較されたことも示唆されています[ 430 ]。
クラスレート仮説は、 13 C / 12 C 比の世界的な 1% 減少を引き起こすのに十分な唯一の提案されたメカニズムであるように思われた。[ 431 ] [ 51 ]さまざまな要因が比率の低下に寄与した可能性があるが、2002 年のレビューでは、それらのほとんどは観測された量を説明するには不十分であることが判明した。[ 35 ]
しかし、クラスレート仮説も批判されている。火山活動による炭酸塩堆積物の焙焼を考慮した炭素循環モデルは、このプロセスが観測された減少を引き起こすのに十分な効果があったことを裏付けている。[ 35 ] [ 434 ]また、メタンの大量放出によって生じると予想される同位体シフトのパターンは、前期三畳紀全体で見られるパターンと一致しない。このような原因では、PETMで想定される5倍ものメタン放出が必要となるだけでなく、13C / 12C比の急速な増加（高い正のδ13Cのエピソード）を説明するには、非現実的に高い速度で再埋没する必要もある。）三畳紀初期を通して放出され、その後何度か再び放出された。[ 113 ]最新の研究では、絶滅イベント中の温室効果ガス放出は火山性二酸化炭素が支配的であったことが示唆されており、[ 435 ]メタン放出も寄与したに違いないが、同位体シグネチャーは、イベント中にクラスレートや湿地などの他の生物起源源からのメタンよりも、シベリアトラップから放出された熱起源メタンが一貫して大きな役割を果たしていたことを示している。[ 28 ]
メタンハイドレートの放出が温暖化の主要因であるという説に反する証拠として、主要な急速な温暖化現象は海退ではなく海進と関連していることも挙げられます。海進は通常メタン放出を引き起こすことはなく、メタン放出には圧力の低下が必要であり、浅い海の後退によってそれが生じるはずです。[ 436 ]世界の陸塊が1つの超大陸にまとまるということは、世界のガスハイドレート貯留層が現在よりも少なくなることを意味し、メタンハイドレートの溶解が炭素循環の混乱の主要因であるという説をさらに弱めることになります。[ 437 ]
海洋生物は、さまざまな理由から、陸上生物よりも二酸化炭素（CO₂）濃度の変化に敏感です。CO₂は酸素よりも水に28倍溶けやすいです。海洋動物は通常、陸上動物よりも体内のCO₂濃度が低い状態で活動しています。これは、空気呼吸動物では、 CO₂が酸素よりも拡散しやすい場合でも、呼吸器系の膜（肺胞、気管など）を通過する必要があるため、 CO₂の除去が妨げられるためです。海洋生物では、比較的穏やかだが持続的なCO₂濃度の上昇は、タンパク質の合成を阻害し、受精率を低下させ、石灰質の硬組織に奇形を引き起こします。 [ 189 ]また、 CO₂濃度が高いと、多くの活動的な海洋動物の活動レベルが低下し、食物を得る能力が阻害されます。[ 438 ]ペルム紀最後の長興期の海洋化石の分析によると、高炭酸ガス（高濃度の二酸化炭素）に対する耐性が低い海洋生物は絶滅率が高く、最も耐性のある生物は損失がごくわずかだったことがわかった。最も脆弱な海洋生物は、石灰質の硬組織（炭酸カルシウムから）を生成し、代謝率が低く、呼吸器系が弱いもので、特に石灰質の海綿、しわのあるサンゴや板状のサンゴ、方解石を沈着する腕足類、コケムシ類、棘皮動物などである。このような属の約81%が絶滅した。石灰質の硬組織を持たない近縁種は、イソギンチャクのように損失がわずかで、現代のサンゴはイソギンチャクから進化した。代謝率が高く、呼吸器系が発達しており、石灰質でない硬組織を持つ動物は、コノドントを除いてほとんど減少が見られなかった。コノドントでは属の33%が絶滅した。このパターンは、酸素不足（酸素の完全な欠乏ではない）の影響に関する既知の事実とも一致する。しかし、低酸素症は海洋生物の唯一の致死メカニズムではなかったはずだ。大陸棚のほぼ全域が絶滅の規模を説明するには、水が深刻な低酸素状態になる必要があっただろう。しかし、そのような大惨事では、絶滅の非常に選択的なパターンを説明することは難しいだろう。後期ペルム紀と前期三畳紀の大気の数理モデルは、大気中の酸素レベルが著しく長期にわたって低下し、P-Tr境界付近で加速しないことを示している。前期三畳紀の大気中の酸素レベルの最小値は、現在のレベルを下回ることはないため、酸素の減少は絶滅の時間的パターンと一致しない。[ 189 ]
さらに、CO 2濃度の増加は必然的に海洋酸性化と結びついており、[ 439 ]高度に石灰化した分類群の選択的絶滅や、火山性温室効果ガスの放出が始まってから数千年後に発生した炭酸塩生成危機など、より酸性の海洋を示唆する岩石記録の他のシグナルと一致している。 [ 32 ] [ 440 ]海洋の pH の低下は最大 0.7 単位と計算されている。[ 31 ]極端なアラゴナイトの海が形成された。[ 441 ]海洋酸性化は中緯度で最も極端であり、ペルム紀末の絶滅に関連する大規模な海進は、無酸素状態と相まって浅い大陸棚の生物群集を壊滅させたと考えられている。[ 3 ]しかし、貴州省西部と雲南省東部のペルム紀-三畳紀境界にまたがる沿岸相からの証拠は、炭酸塩堆積が優勢な局所的な海進を示しており、海洋酸性化は地球全体では起こらず、世界の海洋の特定の地域に限られていた可能性が高いことを示唆している。[ 442 ] Scientific Reportsに掲載されたある研究では、広範囲にわたる海洋酸性化が起こったとしても、石灰化を妨げるほど強くはなく、絶滅イベントの開始時にのみ起こったと結論付けている。[ 443 ]酸性化に非常に脆弱な多くの海洋生物の相対的な成功は、酸性化が絶滅の主要な要因ではなかったと主張するためにさらに使用されている。[ 444 ]初期三畳紀の大気と海洋における高濃度の二酸化炭素の持続は、PTME 後の生物石灰化生物の回復を妨げたであろう。[ 445 ]
土壌中の二酸化炭素濃度の上昇や雨水中の二酸化硫黄の溶解によって生じる酸性度も、陸上での殺傷メカニズムであった。[ 446 ]雨水の酸性化の進行は、森林土壌の酸性度の増加の結果として土壌侵食の増加を引き起こし、ペルム紀末絶滅期に海洋堆積物中に見られる陸起源の有機堆積物の流入の増加によって証明されている。[ 447 ]土壌酸性度の増加のさらなる証拠は、三畳紀初期の土壌におけるBa/Sr比の上昇から得られる。[ 448 ]土壌から酸性代謝物を除去するイトミミズやユスリカなどの底生無脊椎動物の減少により、土壌酸性化がさらに促進され、長期化する正のフィードバックループが生じた可能性がある。[ 449 ]中国南部山西省におけるバーミキュライト粘土の増加がペルム紀-三畳紀境界と一致していることは、二酸化炭素と二酸化硫黄の火山性放出に起因する土壌pHの急激な低下を強く示唆している。[ 450 ]ホパン異常は酸性土壌と泥炭の証拠としても解釈されている。[ 451 ]他の多くの環境ストレス要因と同様に、陸上の酸性度は三畳紀まで断続的に続き、陸上生態系の回復を阻害した。[ 452 ]
ペルム紀後期から三畳紀前期にかけて、広範囲にわたる海洋無酸素症（深刻な酸素欠乏）と硫化水素の存在（エウキシニア）の証拠が見つかっている。 [ 453 ] [ 26 ] [ 454 ]テチス海とパンサラッサ海の大部分において、絶滅イベント時に無酸素状態であったことを示す証拠が見つかっており、これには小さな黄鉄鉱のフランボイド、[ 455 ] [ 456 ] 負の δ 238 U 変動、[ 457 ] [ 458 ]負のδ 15 N変動、[ 459 ]正のδ 82/78 Se同位体変動、 [ 460 ]多環芳香族炭化水素中の比較的正の δ 13 C 比、 [ 461 ]高い Th/U 比、[ 462 ] [ 457 ]正の Ce/Ce* 異常、[ 463 ]海水からのモリブデン、ウラン、バナジウムの枯渇、[ 464 ]および細かいラミネーションなどが含まれる。堆積物。[ 455 ]しかし、スピティ（インド）[ 465 ]シャンシ（中国）[ 466]メイシャン（中国）[ 467 ]オパールクリーク（アルバータ州）[ 468 ]およびカプストッシュ（グリーンランド）[469] など、他のいくつかの場所では、絶滅に先立って無酸素状態があったという証拠がある。生物地球化学的証拠も、PTME 中にユーキシアが存在していたことを示している。[470 ]緑色硫黄細菌のバイオマーカー、例えばイソレニエラテンの続成作用生成物であるイソレニエラタンなどは、緑色硫黄細菌が生存するために日光と硫化水素の両方を必要とするため、光合成層のユーキシアの指標として広く使用されている。P-T 境界の堆積物中のそれらの豊富さは、光合成層の浅い水域でもユーキシア状態が存在していたことを示している。[ 471 ] [ 472 ]負の水銀同位体変動は、PTME 中の広範囲にわたる無酸素状態を示す証拠をさらに強化する。[ 25 ]高緯度海洋生物の不均衡な絶滅は、酸素欠乏が致死メカニズムであることを示すさらなる証拠を提供する。より温暖で酸素濃度の低い水域に生息する低緯度生物は、より低い酸素レベルに自然に適応しており、地球温暖化の期間中に高緯度に移動することができるが、高緯度生物は極地の温暖化する低酸素水域から逃れることができない。[ 473 ]火山性水銀の流入と生物の交代の間に時間差があるという証拠は、無酸素状態と無酸素状態が主要な致死メカニズムであることをさらに裏付ける。火山活動と高炭酸ガス血症が絶滅の主な要因であれば、絶滅は火山性水銀の放出と同期すると予想されるからである。[ 474 ]一部のセクションでは、まず深海生物が影響を受け、次に浅海生物、そして底生生物が影響を受けたという絶滅の順序は、酸素極小帯の移動を反映していると考えられている。[ 475 ]海洋化学のモデルは、無酸素症と貧酸素症が高炭酸症と密接に関連していたことを示唆している。これは、硫化水素中毒、無酸素症、高炭酸症が殺傷メカニズムとして一緒に作用したことを示唆している。高炭酸症は絶滅の選択性を最もよく説明するが、無酸素症と貧酸素症もこの出来事の高い死亡率に寄与した可能性が高い。[ 476 ]
海洋の無酸素化につながる一連の出来事は、シベリア・トラップの噴火による二酸化炭素の放出によって引き起こされた可能性がある。[ 477 ]このシナリオでは、温室効果の増大による温暖化により、海水中の酸素の溶解度が低下し、酸素濃度が低下した。沿岸の蒸発量の増加により、酸素と栄養分が枯渇した温暖で塩分濃度の高い底層水（WSBW）が形成され、深海を通じて世界中に広がった。WSBWの流入により水の熱膨張が起こり、海面が上昇し、無酸素水が浅い棚に流れ込み、正のフィードバックループでWSBWの形成が促進された。[ 478 ]土壌侵食の結果、海洋への陸源物質の流入が増加し、富栄養化の進行を促進した。[ 479 ]同様に、海退も陸源物質の流入を増加させた。[ 480 ]温暖化と水循環の加速により大陸の化学的風化が進み、海洋への栄養塩の河川流入が増加する。[ 481 ]さらに、シベリア・トラップは鉄とリンを直接海洋に供給し、生物の大量発生や海洋吹雪を引き起こした。リン酸塩濃度の上昇は、表層海洋における一次生産性の向上を支えたであろう。[ 482 ]有機物生産の増加により、より多くの有機物が深海に沈み、そこで呼吸作用により酸素濃度がさらに低下したであろう。無酸素状態が確立されると、深層水の無酸素状態はリン酸塩のリサイクル効率を高める傾向があり、生産性をさらに高めるため、正のフィードバックループによって維持されたであろう。 [ 483 ]南シナ海のパンサラッサ沿岸では、さまざまな栄養塩が豊富な深層水の大規模な湧昇によっても酸素濃度が低下し、この海域は特に深刻な無酸素状態に見舞われた。[ 484 ]対流による転覆は、水柱全体への無酸素状態の拡大を促進した。[ 485 ]ペルム紀末期の深刻な無酸素事象により、硫酸還元細菌が繁殖し、無酸素状態の海洋で大量の硫化水素が生成され、海洋は貧酸素状態になったと考えられる。[ 477 ]一部の地域では、火山性硫黄の放出による一時的な寒波が発生した際に、無酸素状態が一時的に解消された。[ 486 ]
初期三畳紀を通して無酸素状態が続いたことが、絶滅後の海洋生物の回復の遅さと生物多様性の低さ、特に底生生物の低さを説明する可能性がある。[ 487 ][488][489] 無酸素状態は深海よりも浅海で急速に消失した。[ 491 ]酸素極小帯の再拡大はスパシアン後期まで止まらず、生物の回復プロセスを周期的に後退させ、再開させた。[ 492 ]スパシアン末期の大陸風化の減少により、ようやく海洋生物は繰り返される無酸素状態から回復し始めた。[ 493 ]パンサラッサの一部の地域では、おそらく生産性の向上と風成湧昇の再開により、遠洋域の無酸素状態がアニシアンまで繰り返し発生した。 [ 494 ] [ 495 ]一部のセクションでは、酸素を含む水柱の状態への比較的素早い回復が見られるため、無酸素状態がどのくらい続いたかは議論の余地がある。[ 496 ]初期三畳紀の硫黄循環の変動性から、海洋生物は無酸素状態の再来にも引き続き直面していたと考えられる。[ 497 ]
一部の科学者は、ペルム紀後期の熱塩循環が高緯度での冷却を特徴とする「熱モード」に従っていた場合、長期にわたる無酸素状態は維持できなかったという理由で、無酸素仮説に異議を唱えている。亜熱帯の蒸発によって循環が駆動される「塩分モード」の下では無酸素状態が持続した可能性はあるが、「塩分モード」は非常に不安定であり、ペルム紀後期の海洋循環を代表するものであった可能性は低い。[ 498 ]
広範囲にわたる微生物の異常繁殖による酸素欠乏も、海洋生態系と淡水生態系の両方の生物学的崩壊の一因となった。絶滅事象自体の後も酸素が不足し続けたため、三畳紀前期の大部分において生物の回復が遅れた。[ 499 ]
大陸の乾燥化の進行は、超大陸パンゲアの合体によってPTME以前からすでに始まっていた傾向であり、ペルム紀末期の火山活動と地球温暖化によって劇的に悪化した。[ 500 ]地球温暖化と乾燥化の組み合わせにより、山火事の発生頻度が増加した。[ 501 ] [ 502 ]中国南部のような熱帯沿岸湿地の植物相は、山火事の増加によって非常に悪影響を受けた可能性があるが、[ 174 ]山火事の増加が分類群の絶滅に役割を果たしたかどうかは最終的には不明である。[ 503 ]
乾燥化の傾向は、その速度と地域的な影響において大きく異なっていた。カルー盆地の氾濫原にある化石河川堆積物の分析は、蛇行河川から網状河川への変化を示しており、気候の非常に急激な乾燥を示唆している。[ 504 ]気候変動はわずか10万年で起こり、固有のグロッソプテリス植物群とその関連する草食動物の絶滅を促し、続いて肉食動物群も絶滅した可能性がある。[ 505 ]カルー盆地の生物層序からは、食物連鎖を徐々に上っていく乾燥化による絶滅のパターンが推測されている。[ 179 ]しかし、ペルム紀-三畳紀境界を挟んだカルーの乾燥化の証拠は普遍的ではなく、古土壌の証拠の中には、2つの地質時代の移行期に局地的な気候が湿潤化したことを示すものもある。[ 506 ]一方、オーストラリア東部のシドニー盆地からの証拠は、半乾燥および乾燥気候帯がパンゲア大陸全体に拡大したのは即時ではなく、むしろ徐々に長期にわたるプロセスであったことを示唆している。泥炭地の消失を除けば、ペルム紀-三畳紀境界を挟んで堆積様式に大きな堆積学的変化があったという証拠はほとんどない。[ 507 ]その代わりに、この地域の後期ペルム紀および前期三畳紀の堆積物からの風化指標に基づく古気候モデルは、季節性の増大と夏の暑さのわずかな変化を示唆している。[ 508 ]シベリア南西部のクズネツク盆地では、乾燥の増加により、ペルム紀-三畳紀境界の数十万年前に、この地域の湿潤に適応したコルダイテス森林が消滅した。この盆地の乾燥は、長興期後期に極方向へより乾燥した気候が広範囲に移動したことに起因すると考えられており、これはペルム紀-三畳紀境界でのより急激な絶滅の主要段階に先行し、熱帯および亜熱帯の種に不均衡な影響を与えた。[ 168 ]
極度の乾燥の持続性も地域によって異なっていた。華北盆地では、ペルム紀末期、ペルム紀-三畳紀境界付近で極度の乾燥気候が記録されており、三畳紀前期には降水量が増加する傾向が見られ、後者は大量絶滅後の生物の回復を助けたと考えられる。[ 323 ] [ 322 ]他の地域、例えばカルー盆地では、三畳紀前期に乾燥気候が定期的に繰り返され、陸生四足動物に深刻な影響を与えた。[ 500 ]
ある地域の生痕化石の種類と多様性は、乾燥度の指標として用いられてきた。サルデーニャ島の生痕化石産地であるヌッラでは、甲殻類の間で干ばつに関連した大きなストレスがあったことが示されている。ヌッラのペルム紀の亜ネットワークは広範囲にわたる水平方向の埋め戻し痕跡と高い生痕多様性を示しているのに対し、前期三畳紀の亜ネットワークは埋め戻し痕跡の欠如によって特徴づけられ、これは乾燥化の生痕学的兆候である。[ 509 ]
大気オゾン層の崩壊は、大量絶滅、特に陸上植物の絶滅の原因として挙げられている。[ 510 ] [ 511 ] [ 44 ]オゾン生成量が60～70%減少した可能性があり、その結果、紫外線のフラックスが赤道付近で400%、極地で5,000%増加した可能性がある。[ 512 ]この仮説には、メタン濃度を高め、そうでなければ二酸化炭素濃度が高い大気中で繁栄するはずだった植物の大量絶滅を説明できるという利点がある。ペルム紀末期の化石胞子もこの理論を裏付けている。多くの胞子には、硫化水素の放出によってオゾン層が弱まった後に強くなった紫外線によって引き起こされた可能性のある変形が見られる。[ 513 ] [ 45 ]絶滅イベント時の奇形植物胞子は紫外線B吸収化合物の増加を示しており、紫外線放射の増加が環境災害に役割を果たしたことを確認し、これらの突然変異胞子における重金属毒性などの他の突然変異原因の可能性を排除している。[ 43 ]極めて正のΔ 33 S異常は火山性SO 2の光分解の証拠を提供し、紫外線放射束の増加を示している。[ 514 ]しかし、中国北部の硫黄同位体データはオゾン層の完全な崩壊とは矛盾しており、他のものほど主要な殺戮メカニズムではなかった可能性を示唆している。[ 515 ]
複数のメカニズムがオゾン層を弱め、その効果を無効にした可能性がある。コンピューターモデルによると、大気中のメタン濃度が高いとオゾン層が弱まり、PTME の期間中にその弱まりに寄与した可能性がある。[ 516 ]成層圏への硫酸エアロゾルの火山噴出は、オゾン層に大きな破壊をもたらしただろう。[ 513 ]前述のように、シベリアトラップが形成された地域の岩石はハロゲンを非常に多く含んでいる。[ 382 ]シベリアトラップの火山活動が臭化メチルや塩化メチルなどの有機ハロゲンを多く含む堆積物に侵入したことも、オゾン破壊の別の原因となっただろう。[ 517 ] [ 45 ]塩化メチルの自然発生源である山火事の増加は、大気中のオゾン層にさらに有害な影響を与えただろう。[ 518 ]貧酸素水の湧昇により大量の硫化水素が大気中に放出され、陸上の植物や動物を毒し、オゾン層を著しく弱体化させ、残された生命の多くを致命的なレベルの紫外線にさらした可能性があるが、[ 519 ]他のモデリング研究では、このガスの放出はオゾン層に大きな損傷を与えなかったことがわかっている。[ 520 ]実際、後期ペルム紀から前期三畳紀にかけてのクロロビウム科（緑色硫黄細菌）による嫌気性光合成のバイオマーカー証拠は、これらの細菌が光合成層に限定され、硫化物を電子供与体として使用するため、硫化水素が浅い水域に湧昇したことを示している。[ 521 ]
白亜紀-古第三紀絶滅が衝突事象によって引き起こされた可能性があるという証拠から、同様の衝突がペルム紀-三畳紀絶滅を含む他の絶滅事象の原因であった可能性があるという推測が生まれ、適切な年代の大きな衝突クレーターなど、他の絶滅時の衝突の証拠を探すことになった。 [ 522 ]しかし、小惑星の衝突がペルム紀-三畳紀絶滅の引き金になったという提案は、現在ではほぼ否定されている。[ 523 ] [ 24 ]
P–Tr境界レベルからの衝突イベントの報告された証拠には、オーストラリアと南極のまれな衝撃を受けた石英の粒子[ 524 ] [ 525 ] 、地球外の希ガスを閉じ込めたフラーレン[ 526 ]、南極の隕石の破片[ 527 ]、衝突によって生成された可能性のある鉄、ニッケル、シリコンに富む粒子[ 528 ]などがある。しかし、これらの主張のほとんどの正確性は疑問視されている[ 529 ] [ 530 ] [ 531 ] [ 532 ]。たとえば、かつて「衝撃を受けた」と考えられていた南極のグラファイトピークの石英は、光学顕微鏡と透過型電子顕微鏡で再調査された。観察された特徴は、衝撃ではなく、火山活動などのテクトニック環境での形成と一致する塑性変形によるものであると結論付けられた。[ 533 ]ペルム紀と三畳紀の境界をまたぐ多くの地点におけるイリジウム濃度は異常ではなく、PTMEの原因が地球外天体の衝突であるという説に反する証拠となっている。[ 534 ]
海底に衝突クレーターがあれば、P–Tr絶滅の原因の証拠となるだろうが、そのようなクレーターは今頃は消えているだろう。地球表面の70%が現在海であるため、小惑星や彗星の破片が陸地に衝突するよりも海に衝突する確率は2倍以上になっている可能性がある。しかし、地球最古の海底地殻は、拡大と沈み込み によって絶えず破壊され、更新されているため、わずか2億年前のものである。さらに、非常に大きな衝突によって形成されたクレーターは、地殻が穴が開いたり弱くなったりした後、下から広範囲に及ぶ洪水玄武岩化によって覆い隠される可能性がある。 [ 535 ]しかし、沈み込みは証拠の欠如の説明として完全に受け入れられるべきではない。KTイベントと同様に、当時の地層には、親鉄元素（イリジウムなど）に富む噴出物層が存在すると予想される。
大きな衝突は、上記で説明した他の絶滅メカニズム[ 370 ]、例えば衝突地点[ 536 ]または衝突地点の対蹠地でのシベリア・トラップの噴火などを引き起こした可能性がある。 [ 370 ] [ 537 ]また、衝突の突然性は、ペルム紀-三畳紀の出来事が隕石衝突よりも緩やかで地球規模ではなかった場合に予想されるように、より多くの種が急速に進化して生き残らなかった理由も説明している。
隕石衝突説は、絶滅の説明としては不必要であり、数千年に及ぶ長期にわたる絶滅と矛盾しない既知のデータに合致しないという理由で批判されてきた。[ 538 ]さらに、ペルム紀と三畳紀の境界をまたぐ多くの場所では、衝突事象の証拠が全く見られない。[ 539 ]
ペルム紀-三畳紀絶滅の原因となった衝突の跡地として提案されている可能性のある衝突クレーターには、オーストラリア北西海岸沖の250 km (160 mi)のベドウト構造[ 525 ]と、東南極の480 km (300 mi)のウィルクスランドクレーター（仮説） [ 540 ] [ 541 ]がある。いずれの場合も衝突は証明されておらず、この考えは広く批判されている。ウィルクスランドの地質学的特徴は年代が不明であり、ペルム紀-三畳紀絶滅よりも後のものかもしれない。
別の衝突仮説では、アラグアイーニャ・クレーターを形成した衝突イベント（形成時期は2億5470万±250万年前と推定されており、ペルム紀末の大量絶滅と重なる可能性のある時期である）[ 40 ]が大量絶滅を引き起こしたと仮定している。[ 542 ]この衝突は、浅海域のパラナ・カルー盆地の広範囲にわたるオイルシェール堆積物の周辺で発生し、衝突による地震活動によって擾乱された結果、約1.6テラトンのメタンが地球の大気中に放出され、シベリア・トラップによる炭化水素放出によって既に急速に進行していた温暖化を後押ししたと考えられる。[ 41 ]この衝突によって発生した大地震は、さらに地球の大部分で大規模な津波を引き起こしたであろう。[ 542 ] [ 42 ]それにもかかわらず、ほとんどの古生物学者は、衝突によって放出されたエネルギーが比較的低い（TNT 10 5～ 10 6メガトンに相当し、大量絶滅を引き起こすのに必要と考えられている衝突エネルギーよりも約 2 桁低い）ことを理由に、衝突が絶滅の重要な要因であったことを否定している。[ 41 ]
2017年の論文では、フォークランド諸島付近で発見された円形の重力異常が、地震と磁気の証拠によって裏付けられている直径250 km ( 160 mi)の衝突クレーターに相当する可能性があると指摘されている[ 543 ] 。この構造の年代は最大2億5000万年と推定されている。これは、後の絶滅に関連するよく知られた180 km (110 mi)のチクシュルーブ衝突クレーターよりもかなり大きい。しかし、英国地質調査所のデイブ・マッカーシーと同僚は、重力異常は円形ではなく、ロッカ、ランピーノ、バエズ・プレッサーが提示した地震データは提案されたクレーターを横断しておらず、衝突クレーターの証拠も提供していないことを示した[ 544 ] 。
2014年に発表された仮説では、メタン生成古細菌の一種であるMethanosarcina属がこの現象の原因であるとされている。3つの証拠から、これらの微生物はその頃、遺伝子伝達によって新たな代謝経路を獲得し、酢酸を効率的にメタンに代謝できるようになったと考えられる。これにより、これらの微生物は指数関数的に増殖し、海洋堆積物に蓄積された膨大な量の有機炭素を急速に消費することができた。その結果、海洋と大気中のメタンと二酸化炭素が急激に増加し、これは13C / 12C同位体記録と一致する可能性がある。大規模な火山活動は、メタン生成に関与する酵素の補因子として機能する希少金属であるニッケルを大量に放出することで、このプロセスを促進した。[ 37 ]チャオティアンのペルム紀-三畳紀境界堆積物の化学層序学的分析では、メタン生成の急増が炭素同位体変動の一定割合の原因である可能性があることが示されている。[ 38 ]一方、典型的な梅山断面では、δ13Cの後にニッケル濃度がやや増加する。濃度は低下し始めている。[ 545 ]
ジョン・グリビンは、太陽系が最後に天の川の渦状腕を通過したのは約2億5000万年前であり、その結果生じた塵のガス雲が太陽の減光を引き起こし、それがパンゲア大陸の影響と相まって氷河期を引き起こした可能性があると主張している。[ 546 ]
PTMEは、二酸化炭素の急速な放出という共通の特徴から、現在の人為的な地球温暖化状況や完新世の絶滅と比較されてきた。現在の温室効果ガスの排出率はPTMEの期間中に測定された率よりも1桁以上大きいが、PTME中の温室効果ガスの放出は地質年代的に制約が不十分であり、絶滅期間全体にわたって一定の速度で継続的に発生するのではなく、いくつかの重要な短い期間に断続的に発生し、制限されていた可能性が高い。これらの期間内の炭素放出率は、現代の人為的な排出とタイミングが似ていた可能性が高い。[ 365 ] PTMEの時と同様に、現在の海洋ではpHと酸素レベルの低下が見られ、現代の人為的な生態学的状況とPTMEとのさらなる比較を促している。[ 547 ]二酸化炭素レベルの上昇が続けば、現代の海洋生態系への影響が似ている別の生物石灰化イベントが発生すると予測されている。[ 445 ] PTME によって生じた植物と昆虫の相互作用の変化は、世界の将来の生態系の可能性のある指標としても挙げられています。[ 548 ] 2 つの絶滅イベントの類似性から、PTME と同様のイベントの発生を防ぐためには二酸化炭素排出量を緊急に削減する必要があると地質学者から警告が出されています。[ 365 ]
PTME（太平洋十大海洋大噴火）の時と同様に、現代の海洋もpHと酸素濃度の低下という形で極端な変化を経験しており、これは両イベントの関連性をさらに強固なものにしている。地質学者のリー・クンプはこの点を強調している。
ペルム紀-三畳紀大量絶滅は、二酸化炭素の急速な排出がもたらす結果を痛烈に思い起こさせる。PTME の間、火山活動によって大量の CO₂ が放出され、海洋の酸性化、脱酸素化、そして広範囲にわたる生態系の崩壊を引き起こした。今日、私たちは人間の活動が同様のプロセスをさらに速い速度で引き起こしているのを目にしている。地質学的記録は、これらの転換点に達すると、生態系への連鎖的な影響が数百万年続く可能性があることを示している。[ 549 ] [ 550 ]
このまま上昇が続けば、化石記録に見られるような生物石灰化危機が再び発生する可能性があり、それは現代の海洋生態系にとって壊滅的な結果をもたらすだろう。
圧倒的なデータは、[ペルム紀-三畳紀大量絶滅]が[シベリア・トラップ大火成岩地域]の噴火によって引き起こされたことを裏付けている。
CC BY 4.0ライセンスの下で利用可能です。...98.7879L。doi : 10.1073 / pnas.131218098。PMC 35436。PMID 11427710。図2を参照。
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