ストロマトポロイデス

ストロマトポロイデス 時間範囲:オルドビス紀前期（フロイアン）～デボン紀後期（ファメニアン） 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ 石炭紀まで存続する可能性がある。中生代の同定は、古生代の主な放射とは無関係である可能性が高い。
突出した乳頭を持つストロマトポロイドの上面図。オハイオ州のコロンバス石灰岩（中期デボン紀）産。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	海綿動物
クラス：	†ストロマトポロイデア ニコルソン＆ムリー、1878

ストロマトポロイド上科は、中期オルドビス紀から後期デボン紀の化石記録によく見られる海綿動物の絶滅した系統群です。^[1]棘皮動物のない密に層状の方解石骨格が特徴です。ストロマトポロイドは当時最も豊富で重要なサンゴ礁形成生物の一つで、熱帯の柔らかい炭酸塩岩のプラットフォーム上の平坦なバイオストロムまたは隆起したバイオヘルムに密集して生息していました。

外部的には、一部の種には隆起した突起 (乳頭) と星形の割れ目 (星状裂溝) があり、これらが合わさって、生息表面から呼気水を排出する役割を果たしています。内部的には、ストロマトポロイドは、他の特徴とともに、広い水平層 (ラミナ)、垂直ロッド (ピラー)、および箱型の空間 (ギャラリー) を組み合わせたメッシュ状の骨格システムを持っています。最も一般的な成長形態は、ラミナ (平ら) からドーム型 (ドーム型) までの範囲です。球状、指状、または樹木状の種も存在しますが、ほとんどの環境ではまれです。

ストロマトポロイドは、板状サンゴやシダサンゴ などの他の造礁サンゴと競合し、共存していた。ストロマトポロイドのいくつかの種は、その形状と分布が堆積層の堆積環境を概算するのに役立つため、環境プロキシとして有用である。 ^[2]それらは、骨格の内外両方に付着性共生生物の多様な動物相を宿していた。 ^{[3] [4] [5]}いくつかの研究では、ストロマトポロイドは現代のイシサンゴに似た混合栄養生物（光合成藻類と相利共生関係にある）であったと主張している。この仮説はもっともらしいが、状況証拠は決定的ではない。

1970 年代より前、ストロマトポロイドは刺胞動物門(サンゴ、イソギンチャク、クラゲも含む) の群体性ヒドロ虫と最も頻繁に同一視されていた。現在では、現代の硬海綿動物との類似性に基づき、海綿動物門の海綿動物として分類されている。真の古生代ストロマトポロイド (厳密な意味で) には 7 つの目が含まれる。これらの目のうち 2 つまたは 3 つはオルドビス紀に出現し、残りはシルル紀に進化した。オルドビス紀末およびシルル紀末の大量絶滅の後、ストロマトポロイドは再多様化したが、後期デボン紀にはより深刻な衰退が始まった。いくつかの推定上の例外を除いて、ストロマトポロイドはデボン紀末のハンゲンベルグ事件中に絶滅したと思われる。 ^{[6]中生代の高石灰化}海綿動物の多くはストロマトポロイドに分類されているが、古生代の放射とは無関係である可能性が高いため、これらを含めると「ストロマトポロイド」（広義）は多系統群となる。石炭紀の海綿動物の中には、やや高い確度でストロマトポロイドと特定されているものもある。^{[7] [8] [9]}

ストロマトポロイドは、骨針のない緻密な方解石骨格を持つ丈夫な海綿動物である。他の海綿動物と同様に、基質にしっかりと付着した単一の基部から外側と上方に成長する。ほとんどは両地性（一生の大半を泥や砂などの柔らかい基質で過ごす）であったが、一部は外皮性（岩や他の生物などの硬い基質に固着する）であった。基部は同心円状のしわで覆われた外皮のような層によって安定化されている。基底層は歴史的に上皮または周皮と呼ばれており、これらは固着性刺胞動物の同様​​の付着層に使用されている名前である。^[10]

多くの種では、骨格の上面はマメロンと呼ばれる小さな隆起で装飾されている。いくつかの種では、マメロンに放射状の亀裂や溝と呼ばれる溝が付いていることがある。 [ ^10]内部では、アストロライザは独立した先細りの管として分岐し、骨格内のより小さな空きスペースと交差している。^{[10] [11]}アストロライザは一般に他の海綿動物の呼気管と同一視され、マメロンは表面から老廃水を排出するのに役立つ。このメカニズムはベルヌーイの定理に基づいて機能し、垂直の障壁によって流れの方向が変えられる場合など、速度が低下すると流圧が増加する。^{[12] [13]}表面は、乳頭と呼ばれるさらに小さな隆起で覆われていることもある。マメロンとは対照的に、乳頭は骨格の外面の積み重ねられたたわみではなく、内部の柱の外部延長にすぎない。^{[10] [11]}

同様の構造を持つ現代の海綿動物と比較すると、生きた組織はストロマトポロイド骨格の外表面にのみ存在していた可能性が高い。体積で見ると、生物の大部分は内部の空洞と支持構造の死んだ網目であった。ほとんどのストロマトポロイド化石は垂直または水平の断面でのみ見えるため、種の区別の目的では通常、骨格の内部形状が最も重要な領域である。すべての種において、最も目立つ内部の特徴はラミナであり、これは横方向（海綿動物の生きた表面と平行）に配置された層である。ラミナは、同じ方向にある他の層と比較して、中間の幅と間隔（平均で1ミリメートルあたり約4つ）を持つ。著しく薄い層（存在する場合）はミクロラミナと呼ばれ、厚く不規則なプレートはパキストロムと呼ばれる。別の一般的なタイプの内部構造はピラーであり、これは縦方向（つまり、ラミナに対して垂直）に配向された円筒形の棒である。ラミナと柱は直線的で内部は固体であることが多いが、いくつかのサブグループでは独特の質感や歪みを呈することがある。^[11]

ラミナと柱状網目構造の間の立方体の空間は、ギャラリーとして知られている。生きているときには、ギャラリーは海水で満たされていたが、化石では空間は再結晶した方解石で満たされている。ギャラリーには、ディスセピメントと呼ばれる非常に細かい湾曲したプレートが補足されていることがある。種によっては、狭いギャラリーの向こう側に広いポケットがある、より複雑な骨格を持つものがある。パキステレスは、骨格の横断面で見えるように、迷路のような通路を区切る縦壁である。シストと呼ばれる積み重ねられたドーム型のポケットは、シストプレートと呼ばれる大きな凸型プレートによって定義される。^[11]

ストロマトポロイドはさまざまな成長形態を示すが、最も一般的な形態は低いドーム型またはプレート型である。堆積物の流入によって骨格の端が埋まると、埋まった部分は成長を停止し、露出した中央部分が外側に広がり、再び堆積物を覆う。これにより、一部の化石は「ぼろぼろ」な外観になることがある。これは、下端が鋭く、上端が滑らかに湾曲したボウルや皿を逆さまに積み重ねたような外観である。これは、ストロマトポロイドの成長形態が動物の生涯を通じていくらか変化する可能性があることを示す一例である。単一の種は、高い堆積速度に耐えるために背が高く狭い形態を獲得し、活発な浅瀬で生き残るために平らで安定した形態を獲得することができる。一部のストロマトポロイドは、堆積物に埋もれなくても断続的に「ぼろぼろ」な形で成長するように見える。これは、張り出した「棚」の下に豊富な外皮が見られることからわかる。^[10]

ストロマトポロイド成長形態には以下のものがある：^[10]

• 層状 – シート状または板状で、幅広いベースと、基質に沿って外側に広がる薄く平らな骨格を備えています。わずかに厚いプロファイルを持つシート状の形状は、「板状」と呼ばれることがあります。
• ドーム型 – ドームまたはマウンド型で、広いベースから外側と上方に向かって曲面が広がっています。ドームは、低いもの (高さがベースの直径の半分未満) から高いもの (高さが直径の 2 倍まで) までの範囲にあります。高いドーム型の種の中には、かなり先細りになって円錐形になるものもあります。
• 球根状 – 球根状で、狭い基部が上に向かって広がり、半球状の塊になります。
• 円柱状 – 円筒形で背が高く（高さは直径の2倍以上）、幹のような形をしており、枝分かれはありません。多くの場合、柱の外壁は層状の突起物で補強されています。円柱状のストロマトポロイドの一例としては、ケベック州アンティコスティ島のオルドビス紀後期に発見された非常に大きなアウラセラティッドであるアウラセラがあります。^[14]
• 指状 – 手の形をしており、広い共通の基部の上に指のような柱が集まっています。
• 樹状植物 - ブッシュ型で、狭い基部から細い柱の茂みが枝分かれして伸びています。
• 指状体 - 指状体と薄板状体の両方の特徴を兼ね備えた複合形態。指のような突起が 1 つまたは複数の平らな板状のプラットフォームに重ね合わされています。
• 不規則 – 簡単に特徴づけられる形状のない複合形態。単一の骨格に垂直方向と水平方向の両方の成長習性が見られる場合があり、海綿動物の成長過程全体にわたってドーム、プラットフォーム、柱が点在します。

Stearn et al. (1999) ^[15]およびThe Treatise on Invertebrate Paleontologyより: ^{[16] [7] [17] [18]}

• アクチノストロマティダ目 [オルドビス紀後期? (カティアン) – デボン紀後期 (フラスニアン)] ^[17]
• 両生類目[シルル紀後期（ラドロー紀）-デボン紀後期（ファメニアン紀）] ^[18]
• クラトロディクティダ目 [オルドビス紀後期（カティアン）～デボン紀後期（ファメニアン）、ミシシッピ紀後期（セルプホフアン）] ^[7]
• ラベキア目[オルドビス紀前期（フロイアン）^[19] – デボン紀後期（ファメニアン）、三畳紀？] ^[16]
• ストロマトポレリダ目 [シルル紀後期（プリドリ紀）～デボン紀後期（ファメニアン紀）] ^[18]
• ストロマトポリダ目 [シルル紀前期（上部ランダバリー）～上部デボン紀（フラスニアン）] ^[18]
• シリンゴストロマティダ目 [シルル紀中期（ウェンロック）～デボン紀中期（ジベティアン）、デボン紀後期？（ファメニアン）] ^[18]
• 不確定なもの：^[18]
  • クラヴィディクティオン
  • エオスタキオデス
  • ラメリストローマ
  • パシュコビエラ
  • パープレキソストローマ
  • プレディオストローマ
  • 偽性腺腫
  • シュードストロマトポーラ？
  • タイミロストロマ

多くの化石無脊椎動物と同様に、ストロマトポロイドは現代の分類群との関係がはっきりしない謎めいたグループと長い間みなされてきた。その研究の歴史の大部分において、ストロマトポロイドの化石は外部から、または自然の断面を通してのみ観察可能であった。この限られたデータに基づいて、19世紀と20世紀にいくつかの仮説が立てられた。数人の著者は、ストロマトポロイドは海綿動物またはGypsina（外皮性有孔虫）の仲間であると示唆した。しかし、その歴史の大部分において、ストロマトポロイドは群体性刺胞動物であり、最も近縁なのはHydractiniaやMilleporaなどの鉱化ヒドロ虫類であるという解釈が主流であった。特にHydractiniaは、内部の桿体、外部の突起、放射状の栄養管によって強化された、薄く外皮で覆われた層状の骨格を持つ。これらの特徴はそれぞれ柱、乳頭、星状突起と同一視された。^[20]

1970年、現生海綿動物がヒドラクチニアやストロマトポロイド類に非常によく似た石灰質の骨格構造を持つことがわかった。総称して硬皮海綿動物と呼ばれる現代の海綿動物は、ストロマトポロイド類が海綿動物であるという仮説を即座に再活性化させた。さらに、ストロマトポロイド類の化石を詳しく調査したところ、個々の塚はポリプの群集ではなく、1匹の動物を表していることが判明した。海綿動物の類似性を示す最も強力な証拠の1つは、アストロライザと呼気管の類似性であり、これらはヒドラクチニアのより統合された管システムよりも相同性を見つけやすかった。^{[21] [22] [12] [20]}

スポンジ仮説の支持者は、硬海綿動物とストロマトポロイドは構造上同一ではないことを認めた。例えば、硬海綿動物には骨針があるが、真の古生代ストロマトポロイドには骨針がない。この新しい情報のおかげで、他のいくつかの謎めいた石灰質化石（アーケオシアス類、ディスジェクトポロイド類、「ケテティッド類」）がスポンジとして再分類された。スポンジ仮説はすぐに広く受け入れられたが、少数の反対者もいた。^{[20] 1990年代まで、ソ連および}東側諸国の専門家の中には、ストロマトポロイドをストロマトライトやトロンボライトに似た刺胞動物またはシアノバクテリアの集積物と見なす者もいた。^{[23] [24] [25] [20]}

最初の明確なストロマトポロイドはオルドビス紀に出現したが、表面上は類似した生物が前期カンブリア紀から報告されている。これらは真の先駆者というよりは、収斂進化の例である可能性が高い。一例がカザフスタンシアス類で、これは成長習性が低く、嚢板に匹敵する多孔質の内部ドームを持つ古海綿動物の目である。さらに、一部の群体サンゴ状藻類（マルデオタイナ類、ヤウォリポラ類、および「カサクティイド類」）は、初期のストロマトポロイドに類似した一連の内部ロッドとドームを備えたメッシュ状の被覆骨格を獲得した。^[26]

より可能性の高いストロマトポロイドの祖先はオルドビス紀に進化した。これらの先駆者または近縁種は、不定海綿動物目プルクリラミニダに分類される。プルクリラミニダはトレマドキア後期（前期オルドビス紀の終わり近く）からダリウィリア前期（中期オルドビス紀の中頃）まで存在した。プルクリラミニダは低背の高石灰化海綿動物で、多くの点でストロマトポロイドに類似していたが、重要な違いが1つあった。プルクリラミニダは骨格の薄板の間に棘状の突起（おそらく骨針と相同）を持っていた。^[26]

最初に進化したストロマトポロイドはラベキア目に属し、中期オルドビス紀に急速に世界的多様性を獲得した。報告されている最古のラベキア種はフロイアン期（前期オルドビス紀後半）のものであるが^[19]、急激な多様化はプルクリラミニドの消滅と同時期のダリウィリアン期中期から後期まで遅れた。最古のストロマトポロイド「礁」は北アメリカ東部のチャジー層群と中国北部のマチアコウ層で知られている。^{[26] [27]}

ラベキア類はオルドビス紀で最も多様性に富んだストロマトポロイド類であり、古生物学者の中には、ストロマトポロイドの進化の初期段階における系統の再構築に挑戦する者もいる。次に出現した目は、後期オルドビス紀のカティアン期初期のクラトロディクティダ類である。 ^{[26]クラトロディクティダ類は、シベリアの種である}プリスカストロマ・ジェミニから始まる進化系統の一部として、ラベキア類の子孫であると示唆されている。^{[28] [26]}ラベキア類ほど多様性は高くないものの、オルドビス紀のクラトロディクティダ類は広範囲に分布し、一部の地域では局所的に豊富に存在した。^{[26] [29]} 3番目のストロマトポロイド目であるアクチノストロマティダは、後期オルドビス紀またはランダヴェリ期（シルル紀前期）に起源を持つ可能性がある。正確な時期は、祖先ラベキア類とその子孫と推定されるアクチノストロマティッド類の間の「失われた環」としばしば考えられている後期オルドビス紀のエストニアの属であるプルマタリニアの状況に依存する。 ^[26]

ラベキア科の多様性は後期オルドビス紀の大量絶滅とシルル紀を通じて縮小したが、クラトロディクティド科とアクチノストロマティド科は大幅に多様化した。他の4つのストロマトポロイド目（アンフィポリダ、ストロマトポレリダ、ストロマトポリダ、シリンゴストロマティダ）もシルル紀に起源を持つが、3つの古いグループに比べるとかなり控えめなままであった。シルル紀のストロマトポロイド目は後期シルル紀（プリドリ期）に2度目の絶滅に直面し、属の数は中期オルドビス紀のレベルまで減少した。^[30]

ストロマトポロイドは前期および中期デボン紀に力強く回復し、アイフェリアン期に全体的な多様性が最大に達した。この生物多様性の再生から最も恩恵を受けたのは、クラトロディクティッド、ストロマトポレリッド、ストロマトポリッド、シリンゴストロマティッドであった。後期デボン紀の到来により、ストロマトポロイドの進化の頂点が崩れた。シリンゴストロマティッドが最初に影響を受け、フラスニアン期の初めには化石記録から事実上姿を消した。^{[30]アクチノストロマティッド、ストロマトポレリッド、ストロマトポリッドが次に影響を受け、フラスニアン期末には}ケルヴァッサーイベント（後期デボン紀大量絶滅）に従って、その多様性とサンゴ礁の広がりが崩壊した。^{[27] [30]}ケルヴァッサーイベント以前の多様性の喪失は、おそらく発生率の低下と絶滅率のわずかな上昇の両方の要因であった。^[31]他のグループは予想外のパターンを示した。以前は希少だったアンフィポリド類はフラスニアン期に最も多様性が高くなったが、ラベキア類はファメニアン期に目覚ましい復活を遂げ、オルドビス紀以来見られなかったレベルの多様性を獲得した。^{[32] [30] [ 31]}この状態は長くは続かず、ファメニアン期末のハンゲンベルクイベント（デボン紀末の大量絶滅）でストロマトポロイド類は完全に絶滅したと思われる。 ^{[30] [31] [6]}

デボン紀後期のストロマトポロイドの化石と推定されるものが報告されているが、このグループに該当するかどうかはかなり曖昧である。イングランドのヴィゼアン期からは、ラベキア科の種と推定されるLabechia carbonariaが知られている。一部の情報源では、この種は誤って解釈されたサンゴの破片に基づいていると考えているが^{[31] 、石炭紀の}ストロマトポロイドとして正当であると認める情報もある。 ^[8]オルドビス紀のラベキア科Lophiostromaの化石は、三畳紀ほど新しい堆積物から報告されているが、これも保存状態が悪く、正体がはっきりしない例である。^{[16]最後に、ロシアの}セルプホビアン期（上部ミシシッピ階）から産出した方解石質海綿動物Kyklopora は、暫定的にクラトロディクティド科であると同定されている。^[7]ラベチイドのような化石は、日本の秋吉石灰岩群の初期ペンシルベニア紀（バシキール紀）のサンゴ礁堆積物に豊富に存在し、パンサラサン海山を形成している。^[9]

60 ^[33]を超える有効な属の小型超鉱化中生代の海綿動物は、解剖学上の類似性に基づき、ストロマトポロイドとして説明されている。ストロマトポロイド、アクチノストロマティッド、クラトロディクティッド、またはシリンゴストロマティッド。^{[34] [20]}ある仮説は、古生代と中生代の形態が直接の系統であると示唆している。この解釈によれば、デボン紀の絶滅は、ストロマトポロイドがジュラ紀まで鉱化を放棄するように促しただけであり、2つの期間の間に化石が存在しないことを説明できる。^[35]ほとんどの古生物学者は、古生代と中生代の「ストロマトポロイド」がいくつかの重要な点で異なるため、この考えに同意していない。真の古生代ストロマトポロイドとは対照的に、中生代の種は骨格を構成する層と柱の中に、認識可能な骨針とより複雑な微細構造を持っています。^[20]中生代の「ストロマトポロイド」は多系統群であり、異なる種は実海綿動物（普通海綿動物）と石灰海綿動物（石灰質海綿動物）に分類されます。^{[34] [20]このカテゴリーの海綿動物は十分に研究されておらず、提案された属の多くは}疑わしいことが判明しています。^[33]

現代のサンゴと同様に、ストロマトポロイドは密集した群れを形成する群生性の濾過摂食動物であった。適応力があり、さまざまな深さ、光レベル、変動する海面状態で繁栄することができた。これらの点で、ストロマトポロイドは、一般的に栄養分が豊富で光レベルが低い限られた岩場の生息地を占める現代の石灰質海綿動物よりもサンゴに似ていた。^[36]

サンゴとは異なり、ストロマトポロイドは通常柔らかい基質に定着するため、その「礁」は、積み重なった骨格の多層の垂直フレームワークではなく、単一のレベルのみを占めます。平坦で水平に広がる「礁」は、正式にはバイオストロムと呼ばれます。ストロマトポロイドの礁は多様性がかなり低く、体積で見ると少数の種が群集の大部分を占めていました。最も多様なストロマトポロイド群集は、泥の多い盆地や塩分の多い浅瀬から離れた、中程度の深さにある炭酸塩プラットフォーム上のバイオストロムでした。優勢な種は通常、層状または低いドーム型でした。高いドーム型の種やその他の複雑な形状は、転倒の危険がほとんどない静かな環境でのみ発達しました。安定した環境では、ストロマトポロイドは幅や高さが数メートルを超える非常に大きなサイズに成長することができました。これまでに報告された最大の単一ストロマトポロイド化石は、アイオワ州のフラスニアン期シェルロック層から発見された幅30メートル（98フィート）のアクチノストローマ・エクスパンサムである。^[36]

ストロマトポロイドは軟らかく平坦な堆積物を好みますが、埋没と再植生または再生の波が続くことで、時折骨格の丘（バイオヘルム）の形成に寄与しました。棚縁のストロマトポロイドバイオヘルムは、デボン紀に特によく発達しています。注目すべき例は、オーストラリアのカニング盆地、アルバータ州のミエッテ複合体、ドイツのアイフェル地域、およびベルギー南部で見ることができます。隆起したバイオヘルムは、海綿の間に生息する微生物炭酸塩やその他の造礁生物によって強化されたと考えられます。^[36]

固着性の硬い物体であるストロマトポロイドは、外部共生生物の基質として使われていた。外部共生生物は、骨格の外側の表面に付着したり外皮を形成したりする生物である。外皮を形成する生物のほとんどは隠れた生物、つまり日陰の空間や空洞に生息していた。これらの隠れた領域は、ストロマトポロイドの基部と基質の間の隙間や、棚状の突起の下側に見られた。移動したり倒れたりした海綿動物は、骨格のどの部分にも隠れた外皮生物を宿す可能性がある。コケムシ、板状サンゴ、ウミユリ、腕足動物、および巻きついた「スピロルビド類」の群れは、すべて隠れたニッチを占めていた。隠れた領域の縁には、最も多様な外皮生物が生息しており、そのほとんどは、餌を得るために流れに依存する濾過摂食者であった。^{[10]より露出した地域には、サンゴ（板状サンゴと}シジュウカラサンゴの両方）、ウミユリ、コケムシ、触手類も覆われていた。^[10]

現代や先史時代のサンゴ礁形成生物の多くと同様に、ストロマトポロイドは骨格内で完全に生活する生物である内部共生生物の宿主であった。最も豊富だったのは管状の板状サンゴの一種であるシリンゴポリドであった。シリンゴポリドの巣穴を持つストロマトポロイドの化石は非常に一般的であるため、いくつかの歴史的資料ではそれらを別の属であるカウノポラとして誤って分類している。シリンゴポリドは、大きくなりすぎないように、宿主と同じ速度で成長することができた。^[11]他の板状サンゴ、ルゴサンゴ、^{[3] [5]}および藻類の化石は、ストロマトポロイドの骨格内の成長帯の間に挟まれた状態で発見されている。^{[4] [11]}トリパナイトなどのワーム穿孔も一般的な内部共生生物であるが、明らかにスポンジが死んだ後に骨格に根付いた。^[11]

ストロマトポロイドの生態学における永遠の疑問は、浅くて明るい場所で、どのようにしてストロマトポロイドがサンゴと競争できたのかということである。1つの仮説は、重い層流成長形態は波や嵐による損傷に対してより耐性があるが、層流ストロマトポロイドは深海や静穏な海水でも同様に一般的であるというものである。別の仮説は、ストロマトポロイドは共生微生物との相利共生（相互利益）関係から利益を得ていると主張している。^{[36] [12]}現代のイシサンゴは混合栄養生物であり、小さな餌と細胞内に生息する光合成藻類である褐虫藻の両方からエネルギーを得ている。褐虫藻はさらにサンゴの生化学的プロセスを助け、迅速な成長を可能にしている。現代の海綿動物で同等の生物は知られていないが、一部の普通海綿動物は骨格内に大量のシアノバクテリアを宿している。 ^[12]

いくつかの証拠から、ストロマトポロイドは混合栄養生活を送っていたことが示唆されているが、どれも明確ではない。その酸素同位体と炭素同位体の比率は、ある程度サンゴと重なる。ラティラミナ（ラミナに平行な成長中断）が年輪のように毎年起こると仮定すると、ストロマトポロイドの成長率は年間2～10 mmに達し、サンゴと同等で、現代の石灰質海綿動物よりもはるかに高い。一方、ほとんどのストロマトポロイドの成長形態は、陸上植物やサンゴなどの光合成に依存する固着生物が示す垂直方向の「太陽光をめぐる競争」よりも、安定性と水平方向の広さを重視していた。^[12]

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  露頭の下から露出したストロマトポロイド。ペンシルベニア州のキーザー層（プリドリ - デボン紀前期）より
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  外部から見たDensastroma pexisum。エストニア、サーレマー島のシルル星人。
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  下から見たストロマトポロイド。基底層が見える。スウェーデン、ゴットランド島より
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  顕著な乳頭を持つストロマトポロイド。ミシガン州のトラバース層群（中期デボン紀）産
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  ストロマトポロイドの拡大された断面。内部のラミナ、柱状構造、ギャラリーが見える。モンタナ州のジェファーソン層（デボン紀）から

• カリフォルニア大学バークレー校 2019 博物館ブログの Stromatoporoidea に関する投稿
• 古代生命のデジタルアトラスのStromatoporoideaのページ